多倍化概述
多倍化，即全基因组加倍事件（whole genome duplication，WGD）。在自然界，几乎所有的被子植物进化过程中至少经历过一次多倍化事件，全基因组复制被认为是被子植物进化历史上的关键事件。
从基因组大小来看，基因组大小约0.125 Gb的拟南芥属（Arabidopsis）到基因组大小约17 Gb的小麦属（Triticum），其演化史中均发生过多次全基因组加倍事件。
由于多倍化通常诱导更大的基因组可塑性与更强的缓冲能力相结合，使得多倍体能够产生比其二倍体祖先更大和更快的可遗传的遗传变异，使多倍体能够适应新的生态位或更好地适应环境的变化。
现今认为经历WGD事件的多倍化过程是物种形成的常见模式，对植物进化和生态学研究有着深远的影响。
根据基因组来源不同，多倍体可以分为两种类型，即同源多倍体（autopolyploidy）和异源多倍体（allopolyploidy）。
同源多倍体指的是原有染色体组直接加倍，即一个物种内包含多套完全相同的染色体组，例如冰草（Agropyron）、马铃薯（Solanum tuberosum）。
异源多倍体指的是两个或两个以上不同基因组融合进入一个细胞核内，很多栽培物种都是异源多倍体，例如小麦（Triticum）、油菜（Brassica）、棉花（Gossypium）、咖啡（Coffea）等。
相对于同源多倍体的数量来说，异源多倍体比较普遍，并且异源多倍化被认为是植物进化和生物多样性的主要驱动力。
多倍化过程不仅仅是简单的核基因组加倍或是两亲本的加性，在多倍化过程中两个或两个以上不同染色体组在一个细胞核内重新组合，造成新形成的基因组高度不稳定，由此产生“基因组冲击”（genome shock）。
在这一过程中，多倍体在基因水平、染色体水平、表观遗传水平和表达水平上都会发生显著的变化。
在染色体水平的变化通常表现为基因组加倍、部分同源染色体间的重组、染色体数目变异（缺失）、染色体结构变异（染色体的易位或倒位），其中染色体数目和结构的变异较为显著。
多倍化引起染色体数目变化
异源多倍体形成初期一般存在减数分裂不规则，部分同源染色体配对形成多价体或单价体的现象，同时在减数分裂中期伴随染色体分离不均和染色体滞后等现象，导致后代中出现非整倍染色体数目的个体，即非整倍体（anueploid）。
异源多倍体减数分裂研究中最具代表性的基因则是小麦中的Ph1基因，其具有控制染色体配对的基因功能，通过促进同源染色体配对和抑制部分同源染色体重组，从而保证六倍体小麦在减数分裂过程中能够完成正常的二倍化染色体行为。
在普通小麦形成的最初的几个世代，虽然含有活跃的Ph1基因，但小麦ABD基因组7个同源群间的部分同源染色体之间具有减数分裂重组的潜力，导致减数分裂期某些染色体不能正确识别其同源染色体，从而产生非整倍体。
研究发现在人工合成的异源多倍体中，普遍存在大量的非整倍体，并且不同亚基因组发生染色体数目变异的频率存在差异。
Zhang et al.对16个新合成的异源六倍体小麦品系（>1000个单株）进行核型检测，结果表明小麦异源六倍体形成的早期世代存在大量的非整倍体现象，并且B基因组发生非整倍体的频率最高，A基因组次之，D基因组最低。
Zhang et al.用多色荧光原位杂交（MC-FISH）技术，以pSc119.2、pTa535和（GAA）7为探针组合对新合成的硬粒小麦-偏凸山羊草双二倍体S3和S4进行细胞学鉴定，发现这两个早期世代中存在大量非整倍体和染色体结构变异，各基因组中Dv基因组的染色体丢失频率最高，B基因组染色体结构变异频率最高。
勾晓婉通过对人工合成的异源四倍体小麦AADD第12代群体进行染色体核型鉴定，发现仍然存在大量的核型变异且变异在基因组间具有倾向性，D基因组趋向于丢失染色体，A基因组趋向于获得染色体。
多倍化还会导致一种特殊的整倍体，被称为“隐性非整倍体”，即植株的染色体数目与整倍体数目相同，但是存在部分同源染色体替换和补偿的现象。
Blakeslee最早报道了补偿三体现象，缺失的一条正常染色体被另一条染色体补偿。随着研究的深入，补偿三体在异源多倍体小麦、番茄和婆罗门参中先后被报道。
Zhang et al.对大量新合成的异源六倍体小麦早期世代的核型鉴定结果也证实了“隐性非整倍体”的存在。
多倍化引起染色体结构变异
就异源多倍体而言，同源染色体与部分同源染色体共同存在的情况下，同源染色体间如何正确识别和联会就成为异源多倍体产生平衡配子的关键。
在减数分裂过程中，如果无法正确识别同源染色体，部分同源染色体间形成的重组会导致基因组间的重排、基因丢失以及非整倍型配子的产生，引起新合成的多倍体在遗传上的不稳定。
染色体重排在多倍体进化过程中普遍发生，有助于遗传变异和基因组结构的多样化，对物种形成和进化具有重要意义。
染色体结构变异就是由染色体重排造成的，据发生的位置和性质不同，可将染色体结构变异分为缺失（deletion）、重复（duplication）、倒位（inversion）和易位（translocation）、染色体融合裂变（chromosomal fusion and fission）等五种基本类型。
研究表明，新物种的出现通常伴随着染色体结构的改变，异源多倍体小麦染色体结构变异的经典例证是4A/5A/7B易位，该易位事件首先发生在二倍体物种Triticum urartu的4A和5A染色体之间，随后在四倍体小麦中7B和交换到4A位置的5A染色体区段再次进行易位。
Li et al.通过对小麦比较遗传图谱和基因组草图发现，小麦族染色体4A和5A染色体之间的易位断点处于4A长臂上WD40基因下游末端和5A长臂上PMEI基因下游末端，研究结果表明4AL/5AL易位断裂点代表了两个染色体重排热点，小麦族内的不同物种中普遍存在此热点。
研究表明，现代小麦普遍存在染色体结构变异现象。
Badaeva et al.调查了来自欧洲、亚洲等208份四倍体和252份六倍体小麦材料，发现70份（33.7%）四倍体和69份（27.4%）六倍体发生了重组，并且世界不同地区的重排分布存在差异。
Badaeva et al.利用C带技术对446份栽培二粒小麦（Triticum dicoccon）鉴定发现，112份材料（25.1%）含有重排现象。
Huang et al.利用寡核苷酸探针套对373个中国栽培品种进行鉴定，发现148个（39.7%）品种中存在14种染色体结构变异类型，揭示了广泛栽培的小麦品种及其骨干亲本中染色体重排的频繁发生。
渐渗杂交的概念及普遍现象
1938年Aderson和Hubricht通过植物杂交研究提出了渐渗杂交（Introgression Hybridization）一词，指两物种的杂交后代与亲本之一或双亲反复回交，把某一亲本的性状带至另一亲本。
1953年Anderson又把渐渗的概念发展为指一个种的遗传物质通过杂交和反复回交穿越种间障碍转入到另一个物种内的现象。
随着人们对渐渗杂交认识的加深，其概念、范围逐渐扩展，包括了种、亚种、族和种群水平的个体杂交，泛指某一种群的基因被整合到另一种群中。
渐渗杂交在植物中普遍存在也是研究最多的，尤其是在有花植物中更为普遍。
对植物自然渐渗杂交研究的一个典型例子是对鸢尾属的Iris fulva和Iris hexagona var. gigantic-caerulea的研究。
Anderson调查了它们在野外和园艺栽培下的情况，这两种植物在花色、外部形态和生活习性上都差异明显。
由于人为对环境的干扰使得两种植物发生了自然杂交，F1代在形态上表现为中间形态，F1代与Iris hexagona var. gigantic-caerulea回交，F2代在形态上看起来和Iris hexagona var. giganti-caerulea更相似，但是对这些性状进一步分析后发现F2代的形态是逐渐向Iris fulva方向变化的。
目前，我国对于渐渗杂交的研究也取得一定进展。
罗世家等基于SSR标记对黄山地区马尾松群体、黄山松群体以及它们的渐渗群体进行研究，结果表明马尾松向渐渗群体中渐渗的频率比黄山松高。
张田利用cpSSR对猕猴桃属植物同域重叠分布区的7个物种进行检测，发现猕猴桃属植物的遗传多样性较丰富且自然居群的遗传分化较明显，结果表明同域分布的亲缘关系较近的物种间存在明显的共祖先特点、杂交渐渗或同塑事件。
张红莲以利用SSR分子标记对不同地点6个鹅掌楸属树种混生林群体及其子代群体进行分析，结果表明鹅掌楸的各群体中均存在一定程度的种间基因渐渗，但各群体间的基因渐渗的方向与效应大小存在差异。
李晓岚等利用乌拉尔甘草EST-SSR标记对甘草属植物自然种群和杂交种群之间的亲缘关系进行分析，研究表明在同域分布区不仅存在种间杂交现象，还存在亲本种与子代的反复回交或基因渐渗现象。
小麦族中渐渗杂交现象也并非偶然。
Fan et al.基于Acc1、Pgk1基因序列探讨披碱草属（Elymus）系统发育关系，发现基于Acc1、Pgk1的基因树存在冲突，结果表明这种冲突可能是谱系不完全分选和渐渗渐渗杂交导致，披碱草属丰富的多样性和较强的生态适应性与多种起源和基因渐渗有关。
Mason-Gamer通过3个核基因和2个叶绿体片段（trn T-trn L-trn F，rpoA）证实披碱草属间存在基因渐渗。
Sha et al.基于Acc1，Pgk1和GBSSI和3个叶绿体基因序列（trnL-F，matK，rbcL）对赖草属（Leymus）物种的基因组起源进行研究，结果发现赖草属的Ns基因组是由新麦草属（Psathyrostachy）供献，且在异源多倍化过程中存在多个Ns基因组谱系的重复杂交事件。
辛雅儒基于叶绿体基因trn L-F和psb A-trn H序列对不同居群的87份老芒麦进行分析，结果表明老芒麦丰富的遗传多样性与其较广的地理分布以及与拟鹅观草属间的杂交渐渗有极大的关系。
武盼盼利用简单序列重复标记对四个披碱草的种群结构进行分析，发现同一地域物种间的基因漂移高于群体间，这一结果表明同域的物种群体间经常发生渐渗杂交，渐渗杂交引起的基因漂移促进了群体的遗传多样性。
罗玉对冰草居群遗传研究发现，东亚居群的基因组大小高于中亚居群、青藏居群、中东居群，东亚居群较高的基因组大小可能是冰草祖先经历渐渗杂交的结果。
