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硒是水产养殖动物健康生长和繁殖所必需的微量元素,在生物体内行使着重要的生理生化功能。
硒的主要作用是抗氧化,作为甲状腺素代谢相关酶的组成部分,协同维持细胞的正常功能和细胞膜的完整,在降低某些金属毒性、增强繁殖能力、抗肿瘤﹑增强机体免疫力等方面有重要作用。
水产研究社查阅资料显示饲料中适当补充硒可影响水产养殖动物的免疫相关参数并改善机体的免疫与抗病抗氧化能力,促进动物生长和发育等有益的生理作用。
饲料中补充适量的硒可提高水产养殖动物的生长性能。
例如,饲料中补充适量的硒显著促进了尼罗罗非鱼和虹鳟的生长并提高了饲料转化效率。
硒能够通过硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸的形式参与形成多种硒蛋白(硒酶)在生物体内发挥其生物学作用。
机体应对活性氧(ROS)自由基的第1道防线是通过抗氧化酶来实现的,包括超氧化物歧化酶(SOD),谷胱甘肽过氧化物酶(GPx)和过氧化氢酶(CAT)。
其中硒是GPx的重要组成部分。GPx能够特异地催化谷胱甘肽还原机体内有毒的过氧化物反应,清除过氧化物,减少膜的氧化损伤,从而起到抗氧化作用。
大量研究表明饲料中添加硒对水产养殖动物的抗氧化能力有积极作用。
例如,在黄颡鱼饲料中适量添加亚硒酸钠(sodium selenite,Na2Se03)能够提高其体内GPx活性,降低体内ROS的生成;
在虹鳟的研究中发现,补充适量有机硒能够显著提高机体内GPx、CAT 和 SOD 活性,并降低肝脏内丙二醛(MDA)浓度;
在草鱼幼鱼饲料中添加1.12mg/kg Na2Se03,能显著降低肝脏中 MDA含量,并提高SOD和GPx的活性。
在无脊椎动物的研究中发现,饲料中补充硒可提高皱纹盘鲍和日本沼虾体内血清中 GPx和溶菌酶(1ysozyme,LZM)的活性,从而提高其抗氧化能力。
饲料中补充硒可增加大西洋白姑鱼血清中免疫球蛋白含量,提高 LZM 和过氧化物酶(MPO)的活性和呼吸爆发作用。
补充硒可以诱导细鳞鲳免疫系统中免疫物质(单核细胞和 LZM)的产生,从而提高其机体免疫力。
在草鱼幼鱼饲料中添加1.12 mg/kg 的硒(Na2Se03)能显著提高血清中碱性磷酸酶(AKP)的活性和白蛋白(ALB)的含量。
饲料中适宜水平的硒可提高皱纹盘鲍体内 LZM AKP 和酸性磷酸酶(acid phosphatase,ACP)等免疫相关酶的活性,以及中华绒螯蟹血清和肝脏中GPx的活性。
硒还可以通过诱导抗病毒因子的表达来提高水产养殖动物抗菌和抗病毒感染的能力。
当机体遭受病毒感染时,硒能够诱导机体产生抗病毒防御素来提高自身的抗病力。
补充硒可提高罗氏沼虾酚氧化酶(polyphenol oxidase.Po)的活性以及血细胞吞噬活性,增强其抗真菌感染的能力;
补充硒可提高鲤鱼和斑马鱼体内干扰素水平,提高抗鲤春病毒血症病毒的能力;
补充硒还可增加马龙螯虾总血细胞和颗粒细胞的数量,增强其抗拟态弧菌( Wibrio minicms)感染的能力。
水产研究社通过查阅资料对不同水产养殖动物的硒需求量进行总结,详见表1;
从表中可以看出,水产养殖鱼类对饲料中硒的需求量为0.09~20.26 mg/kg(不计物种及发育阶段、不计硒源),水产养殖贝类和甲壳类对饲料中硒的需求量为0.15~20.00mg/kg(不计物种及发育阶段、不计硒源)。
相同水产养殖动物对不同硒源的硒需求量存在差异。例如,相同规格的大西洋鲑(Sabno salar)对无机硒的需求量为3mg/kg(Na2seO3),而对有机硒(Se-Met)的需求量则仅为1-2 mg/kg。
斑点叉尾鲖对无机硒的需求量为0.17~0.28 mg/kg(Na2seO3)而对有机硒的需求量则为0.09~0.12 mg/kg(se-Met和 Se-yeast)。
在无脊椎动物中也发现类似现象,体重为3.17和0.68%的皱纹盘鲍幼鲍对无机硒(Na2seO3)的需求量分别为1.31和1.408 mg/kg,而体重为 1.57g的皱纹盘鲍幼鲍对有机硒(SelPlex®)的需求量则为0.32-0.44 mg/kg。
适当控制量补充硒元素对养殖是有益的,但是当硒添加量超过机体稳态需要量时,就会损害动物的健康并诱发毒性。
水产养殖动物硒中毒的主要表现有生长不良和存活率降低。
此外,硒过量还会引发氧化应激、脂质代谢紊乱、组织损伤和脊柱变形等毒性效应。
硒对水产脊椎动物和无脊椎动物造成的主要毒性作用机制基本一致,主要通过影响一些免疫及抗氧化关键酶的活性诱发动物氧化应激详见图 1。
高硒对水产养殖脊椎动物的毒性作用
养殖鱼类硒中毒的症状主要包括生长抑制摄食量降低、生殖性能下降、脂质代谢紊乱、骨骼畸形以及免疫功能下降等。
饲料中添加4.6 mg/kg的硒( Se-Met)会引起虹鳟生长减缓,添加 9.6 mg/kg 的有机硒( Se-Met)或 9 mg/kg 的无机硒(Na2seO3)分别会导致大鳞大马哈鱼(0n-corhwnchus tshawvtscha)幼鱼和虹鳟幼鱼的死亡率增加。
饲料中添加 20 mg/kg 的无机硒(Na2seO3)会对杂交条纹鲈产生明显的毒性作用、包括体增重减少、饲料效率降低,采食量降低以及死亡率升高。
饲料中硒水平超过15 mg/kg(Na2seO3)会导致斑点叉尾鮰生长迟缓。