袁隆平口述4:我发现一株形态特优的稻株"鹤立鸡群",长得特别好

航语的过去 2025-01-13 05:38:47

决定性的思考与选择

我那时已从文献上了解到,在西方发达国家的遗传学研究已经达到分子水平的同时,孟德尔、摩尔根的遗传学理论也已在生产上获得明显效果。1923年美国科学家通过10年的杂交玉米试验,成功地将玉米产量大幅度提高了;后来在墨西哥又培育出了增产显著的小麦品种。世界上五大作物(水稻、小麦、玉米、油菜和棉花)中,只有水稻在培育优质、高产的品种上停滞不前。

在农业育种研究工作中,当时选品种,一是系统选育,二是从国外引进的材料中去选。系统选育就是从一个群体中选择表型良好的变异单株加以培育,特别是在农民的田里面去选优良的单株,再优中选优。于是每到水稻抽穗时,我就到农民田中去选,这在当时是流行的最简单也是最有效的方法。按照这种方法,我就在田里选种,选大穗子。农民的品种,我们叫它"群体品种",参差不齐,有好有坏,但是你事先无法知道,反正是去选好的。它当代表现得好的可能性有两种,一种是本性好;还有一种是那个地点好,土壤肥一些。到底是本性就好,还是条件好一些呢?就得把当代的种子收起来,第二年在同样条件下种下去比较和鉴定:如果它本性是好的,一定仍然表现好;如果是环境影响的,那就会表现不好。许多品种都是通过这种方法,把遗传性好的品种培育出来的,如著名的小麦专家金善宝,他培育的著名小麦品种"中大2419"(后改称"南大2419")就是这么穗选出来的;很多劳模,如陈永康选育的"老来青"水稻品种,也是这么选出来的。

我每年在水稻抽穗到成熟的期间到田里面去选。1961年7月的一天,我和往常一样来到农校的试验田选种。突然,在一丘早稻田块里,发现一株形态特优的稻株"鹤立鸡群",长得特别好。穗子大,籽粒饱满,10多个有8寸长的稻穗向下垂着,像瀑布一样。我挑了一穗,数一数籽粒,竟有230粒!当时我认为是发现了好品种,真是如获至宝!我推算了一下,用它做种子,水稻产量就会上千斤!而当时高产水稻的产量一般只不过有五六百斤,可以增产约一倍呀,那可就不得了了!我好高兴,马上给它做了标记,进一步培育,心想亩产千斤就有可能实现了!

到成熟时,我把这株稻株的种子小心翼翼地收下来,心中怀着强烈的期待。第二年春天,我把这些种子播种到田里,种了1000多株。我天天往那里跑,管理得很好,每天观察啦,施肥啦,灌水啦,除草啦,"望品种成龙",渴望有惊人的奇迹出现。

但是,禾苗抽穗后竟让我大失所望,抽穗早的早,迟的迟,高的高,矮的矮,参差不齐,没得一株有它"老子"那个模样。我感到很灰心,失望地坐在田埂上,半天呆呆地望着这些高矮不齐的稻株,心里在想,为什么会这样?

突然,失望之余来了灵感:水稻是自花授粉植物,纯系品种是不会分离的,它为什么会分离呢?这种性状参差不齐的表现,是不是就是孟德尔、摩尔根遗传学上所说的分离现象呢?我眼睛一亮,心中突然感到非常欣喜,因为只有杂种的后代才可能出现分离。那么就是说,我前一年选到的那株优良的水稻现在出现了分离,其本身是不是就可能是一株杂交稻呢?杂种优势不仅在异花授粉作物中存在,而且在自花授粉作物中是不是同样也存在?在这个灵感的启示之下,我赶紧仔细地做了记载,反复统计计算。高矮不齐的分离比例,正好3:1,证明完全符合孟德尔的分离规律。这一重大发现令我异常兴奋,我选到的那株鹤立鸡群的水稻,乃是一株天然的杂交稻!

另外,遗传学的基本知识告诉我,水稻是自花授粉植物,一般来讲,在有外来花粉串粉的情况下,天然异交率是0.1%~0.2%。在湖南有些籼粳混作的地方,在糯稻(粳稻)田里,经常有被叫做"公禾"的现象出现,也叫"冬不老"。它实际上就是0.1%~0.2%异交率中的天然杂交株,表现优势强,往往就是"鹤立鸡群"的,但不结实(其实就是籼粳杂种,后来为什么搞籼粳亚种间杂种优势利用研究呢?说来也是受到"公禾"的启示)。

这两点启发了我:水稻具有杂种优势!我于是心想:自然界既然存在天然杂交稻,水稻这种自花授粉作物存在杂种优势是确实的,应该是可以通过人工的方法利用这一优势的。

1963年,我通过人工杂交试验,发现的确有一些杂交组合有优势现象。这样,我推断水稻具有杂种优势,并认定利用这一优势是提高产量的一个途径。从此萌生了培育杂交水稻的念头!

回顾一下这几年走过的路,大致是这样的:最初搞无性杂交,结果闹了许多笑话;后来搞小麦呢,觉得在湖南没前途;搞红薯呢,感觉是个搭头,意义不大。转过来开始研究水稻,一个偶然的机会,老天爷在我面前摆了一株特殊的水稻,让我看到了。起初以为能成为一个高产的品种,结果一瓢凉水泼下来,我心中预想的"龙"变成了"虫"。不过,这瓢凉水也让我发热的头脑冷静了下来,经典遗传学的理论在这时启发我悟出了道理,认为水稻具有杂种优势。而当时的学术界认为水稻是自花授粉植物,是没有杂种优势的;但我在现实当中看到了确有优势。其实,水稻本来就有0.1%~0.2%的天然异交率,我由此推断水稻会具有强大的杂种优势!天然的杂交稻有优势,人工培育杂交稻也一样必定有优势的!于是我坚定了信心,决定研究杂交水稻。

为深入研究杂交水稻,我想要找到利用水稻杂种优势的理论依据,但是在这湘西南的偏僻角落是没有这个条件的。不由得回想起母校的管相桓教授生前曾很推崇鲍文奎先生。鲍先生当时是中国农业科学院作物研究所的研究员,早年是在美国著名的加州理工学院生物系获得的博士学位,而摩尔根正是长期在那里担任过系主任的。

1962年暑假,我曾自费到北京,拜见了鲍先生,那时他不到50岁。我请教他,说到认为米丘林、李森科学说是机械唯物主义的时候,鲍先生则说是主观唯心论。他在与我的谈话中,很鲜明、尖锐地批判了李森科在学术观点上的错误,鼓励我在科研上要敢于大胆探索,还特别指出"实事求是才是做学问的态度"。在他的指点下,我还在中国农科院的图书馆里阅读了不少专业杂志,那是当时在下面根本无法读到的,有遗传育种学科前沿的基本情况、有我感兴趣的理论探索的热点问题、有杂交育种的实际进展等等。因为我是带着问题去的,收获是蛮大的。

后来在"文革"中,大约是在1970年左右,因为杂交水稻研究搞了很多年进展不大,因此我又到北京拜访过一次鲍先生。当时他刚从"牛棚"里出来不久。他认为在自己受到冲击,没有人敢来接触他的时候,我居然来拜访他、请教他,因此他很高兴。他还亲自下厨,在家中招待我吃了一顿饭。

我看到的经典遗传学理论认为:稻、麦等自花授粉作物,在其进化过程中经过长期的自然选择和人工选择,淘汰了不良基因,所积累和保存下来的几乎都是有利基因。美国著名遗传学家辛诺特、邓恩和杜布赞斯基所著《遗传学原理》一书中,在论述"不同生物体的杂种优势"时,以小麦为例,明确指出自花授粉作物"自交不会使旺势消灭,异交一般不表现杂种优势"。因此,作物遗传育种学界对水稻这一严格自花授粉作物的杂种优势现象普遍持否定态度。其论点是异花传粉植物自交有退化现象,因此杂交有优势现象;自花传粉植物自交无退化现象,因此杂交无优势现象。但是,我认为这一论断仅是一种形式逻辑的推理,没有实验上的根据。既然玉米的自交系(纯系)所配的杂交种有杂种优势,为什么水稻品种(纯系)没有,我总是怀疑这一点。

"无优势论"这一理论观点,只是根据某些异花授粉作物的自交有衰退而杂交有优势的现象推断出来的。分析事物不看其本质,而只看表面现象,把优势的有无归诸受植物固有的生殖方式所制约,这显然是错误的。至于自花授粉作物,它与异花授粉的区别,不过是繁殖方法上的不同而已,绝不是影响杂种优势有或无的因素。我认为,作物杂交有无优势,决定性的因素不在于自花授粉或异花授粉的繁殖方式,而应该在于杂交双亲的遗传性有无差异。只要有差异,就会构成杂种内在的生物学矛盾。这种矛盾能够促使杂种的生活力增强,就会产生杂种优势。我想,只要我们能探索出其中的规律,就一定能够遵循这一规律培育出人工杂交稻来。那么,将这种杂种优势应用到生产上,就可大幅度提高水稻的产量。

杂交水稻选育的思路

我由发现天然杂交稻进行推想,认为必定存在天然的雄性不育水稻。为了人工培育杂交稻,首先必须选育出这样一种雄性不育的特殊品种。这个品种的雄花退化,雌花却是正常的,这种现象在自然界中存在的概率是万分之一。由于它要么没有花粉,要么花粉发育不正常,因而不能起授精作用;但它的雌性器官正常,只要给它授以正常花粉就能受精结实。这就是雄性不育系。

关于杂种优势,我国杰出农学家贾思勰早在北魏末年所著的《齐民要术》一书中,就记载了马和驴杂交的后代﹣﹣骡子要比双亲都健壮,适于劳役,又耐粗饲;明朝科学家宋应星著、1637年初刊的《天工开物》-书中,也有关于养蚕业利用杂种优势的记载。1760年德国学者科尔鲁特曾建议在生产上利用烟草杂种的第一代。达尔文是杂种优势理论的奠基人,他用整整10年时间(1866-1876),广泛收集了植物界异花受精和自花受精的变异情况,第一个指出玉米杂种优势的现象。贝尔从1862年起,研究玉米杂交效应,指出生产上可利用品种间杂种第一代。谢尔通过多年研究,已注意到玉米自交衰退与杂交有利的现象,他在1911年将此现象定名为"杂种优势"( Heterosis )。杂种优势是生物界的普遍现象,低等到细菌,高等到人类都具有杂种优势。一般来讲,遗传性有一定差异的亲本交配所产生的后代,一般都有优势或劣势。20世纪二三十年代起,美国开展利用玉米杂种优势育种工作,现在已将杂交玉米推广面积达到全美玉米播种面积的近100%(约3800万公顷),开创了(异花授粉)植物杂种优势利用的先河,成功地将玉米产量提高。司蒂芬斯利用西非高粱和南非高粱杂交选育出高粱不育系3197A,并在莱特巴英60高粱品种中选育出恢复系,利用"三系法"(指利用雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种的方法)配制高粱杂交种在生产上应用,为异花授粉作物利用杂种优势开创了典范。然而,自花授粉作物水稻的杂交优势利用技术却没有突破。

杂交水稻是利用杂种优势现象,即用两个品种杂交,杂交之后,由于品种之间的遗传有差异,这个差异就产生了内部矛盾,矛盾又产生了优势。由于杂种优势只有杂种第一代表现最明显,以后就没有优势了,就要分离,因此需要年年生产杂交种子。就好比马和驴杂交生下骡子,但骡子不能生骡子,只得每年需要马和驴杂交生产骡子。要利用水稻的杂种优势,其难度就是如何年年生产大量的第一代杂交种子。水稻属自花授粉作物,颖花很小,而且一朵花只结一粒种子。如果要像玉米那样,依靠人工去雄杂交的方法来生产大量杂交种子,每天能生产多少种子呢?少量试验还可以,用到大田生产上是不可能的。也正因为如此,长期以来水稻的杂种优势未能得到应用。

解决这个问题,最好的一个办法就是要培育一种特殊的水稻﹣-"雄性不育系",由于它的雄性花粉是退化的,我们叫做"母水稻",有的人也把它称做"女儿稻"。这种水稻的雄蕊没有花粉,要靠外来的花粉繁殖后代。换句话说,不育系就是人工创造的一种雌水稻。有了不育系后,把它与正常品种相间种植,并进行人工辅助授粉,就可以解决不要人工去雄便能大量生产第一代杂交种子的问题。所以说,不育系是一种工具,借助这种工具可以生产大量杂交种子。我们后来的杂交稻制种就是通过在田里种几行雄性不育的水稻,再在它们旁边种几行正常的水稻品种,让它们同时开花,并在开花以后,用人工辅助授粉方法让正常水稻的花粉满天飞,落到雄性不育水稻的雌蕊上,这样来实现大规模生产杂交种子。

我查阅了国内外有关农作物杂种优势利用的文献,从中获悉,杂交玉米、杂交高粱的研究是从天然的雄性不育株开始的。受天然杂交稻的启示,我推想天然的雄性不育水稻必定存在。借鉴玉米和高粱杂种优势利用的经验,我设想采取三系法技术路线,通过培育雄性不育系、保持系、恢复系,实现三系配套,以达到利用水稻杂种优势的目的。具体讲,就是首先培育出水稻雄性不育系,并用保持系使这种不育系能不断繁殖;再育成恢复系,使不育系育性得到恢复并产生杂种优势,以达到应用于生产的目的。

三系中的保持系是正常品种,但有一种特殊的功能,就是用它的花粉给不育系授粉,所产生的后代仍然表现雄性不育。由于年年要生产第一代杂交种子,就要年年提供大量的不育系,而不育系本身的花粉不起作用,不能自交结实。繁殖不育系种子,就是通过保持系,它是提供花粉的,花粉授给了不育系,所产生的后代仍然是不育,这样不育系才一代代地繁殖下去。没有保持系,不育系就会昙花一现,不能繁殖下去。

在生产运用中,还须选育另外一种品种给不育系授粉,这样的品种有另一种特殊功能,即它给不育系授粉之后,所产生的后代恢复正常可育,因此这种品种叫做"恢复系"。如果产生的后代正常结实,又有优势的话,就可应用于大田生产。由此可见,要利用水稻的杂种优势,必须做到三系配套。

【袁隆平(1930年9月7日—2021年5月22日),出生于北平(现北京市),江西省德安县人,杂交水稻育种专家,享誉海内外的著名农业科学家,中国工程院院士,中国杂交水稻事业的开创者和领导者,“共和国勋章”获得者。1953年8月毕业于西南农学院农学系。1953年8月—1971年1月在湖南省安江农业学校任教员。1971年1月—1984年6月任职于湖南省农业科学院,1978年9月晋升为湖南省农业科学院研究员。1984年6月—1988年1月任湖南杂交水稻研究中心主任。1988年1月—1995年5月任湖南省政协副主席、湖南杂交水稻研究中心主任。1995年5月—2015年8月任湖南杂交水稻研究中心主任、国家杂交水稻工程技术研究中心主任。2021年5月22日在长沙逝世,享年91岁。袁隆平毕生致力于杂交水稻的研究,所研究的杂交水稻累计已在中国推广约68亿亩,增产粮食6000多亿公斤,为中国乃至世界的粮食生产发展作出了重要贡献,是杂交水稻研究领域的开创者和带头人,而且始终是这一研究领域的“领头雁”,被海内外誉为“杂交水稻之父”。】

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