树燕。唐纳德·m·琼斯/照片
斑蛾是查尔斯·达尔文自然选择进化论的一个典型例子。几个世纪以来,胡椒蛾(Biston betularia)在英国曼彻斯特和其他地方的森林中很常见。用它们浅色的翅膀,花椒蛾可以在白天栖息的浅灰色树皮上躲避捕食者。然而,到了19世纪初,工业革命产生的煤烟形成了一种新的进化环境,这种环境有利于深色飞蛾,与煤烟相匹配,它们比浅色的飞蛾更能覆盖树木。在20世纪50年代和60年代,进化生物学家发现,在工业地区,80%的飞蛾是深色的,在这些地区,深色飞蛾比浅色飞蛾有2:1的生存优势。今天,在我们的分子遗传学时代,我们知道产生深色飞蛾的突变可能发生在1819年左右,是“跳跃基因”的结果——DNA片段改变了基因组中的位置,可能在这个过程中产生突变。
胡椒蛾的变黑也是人为进化的一个例子:由人类对环境的改变引起的进化变化。近年来,科学家们发现了更多人类介导的进化变化的案例。人类进化的全部范围和影响直到现在才逐渐成为人们关注的焦点。但我们已经确定,人类正在塑造全球动物的进化轨迹,从昆虫到鲸鱼。由于我们的影响,动物行为的关键方面正在发生变化,包括它们生活的地方,它们繁殖的地方,它们吃什么,它们与谁战斗,它们帮助谁。我们重塑的不仅仅是物种生存的环境。我们正在改变物种本身,因为它们在进化中对我们对它们周围环境的影响做出了反应。
这种变化的一个后果是,我们在动物和它们进化的环境之间制造了不匹配。曾经有能力应对环境挑战的生物,突然间面临着一个世界,在这个世界里,它们精心调整的行为适应能力完全不再具有适应性。在一些物种中,自然选择正在重新调整行为,使个体更好地适应新环境。问题是,它是否能够以足够快的速度跟上人类对我们共同居住的地球的改造。
在漫长的进化过程中,自然选择倾向于将环境温度与包括鸟类在内的许多动物的繁殖季节的开始紧密联系起来。当天气变暖时,与生殖有关的荷尔蒙就会开始运转;鸟类求偶,筑巢,把食物带回家,放进等待的幼鸟的嘴里。对于树燕(学名:Tachycineta bicolor)来说,春天的解冻是启动繁殖级联运动的触发器。但现在扣动扳机太早了。1972年至2015年间,生活在纽约北部的树燕的平均春季温度上升了约1.9摄氏度,春季解冻开始得更早,这在很大程度上是二氧化碳排放增加的结果。在同一时期,树燕开始繁殖的时间提前了13天。鸟类用来计时繁殖的环境线索已经与它们改变的条件不匹配了。
斑点蛾。亚历克斯海德/盖蒂图片社
由于这种不匹配,繁殖的燕子面临着经历寒流的风险,否则它们就不会接触到寒流。这些寒流并不直接影响成年鸟类的生存,但它们确实减少了燕子带回饥饿的雏鸟的昆虫猎物的活动。父母无法为他们的后代找到足够的食物,这使得他们的孩子更不可能生存和繁殖。
目前在瑞士联邦森林、雪和景观研究所(Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research)工作的j·瑞安·希普利(J. Ryan Shipley)和他的同事利用来自2000多个鸟巢的11236只雏鸟的数据发现,2011年至2015年间孵化的树燕雏鸟在早期发育过程中经历寒流的可能性是上世纪70年代孵化的雏鸟的两倍。这样做的一个结果是,完全筑巢失败的数量增加了,在这种情况下,巢中的每一个雏鸟都死亡了。2016年6月,一场恶劣的寒流导致当年巢中71%的雏鸟死亡。大规模伤亡并不是希普利和他的团队观察到的唯一有害影响。他们还发现,在上一次寒流之前孵出蛋的巢中,存活的小鸡平均比上次寒流之后孵出蛋的巢少一只。
当然,并不是每只树燕对春季解冻的反应都完全相同。有些鸟类可能比一般鸟类更早开始繁殖,有些则晚一些。如果这种变异是基于潜在的遗传差异,那么自然选择倾向于晚开始繁殖的鸟类是合理的。但这种不匹配是自然选择解决的一个令人生畏的问题。不像羽毛的颜色会变得更亮或更暗,重新校准温度和交配开始之间的联系是非常复杂的,涉及荷尔蒙、神经生物学和行为变化。这可能需要比燕子更多的时间。
空气污染并不是造成环境因素与繁殖开始之间差异的唯一人为干扰。从路灯到汽车前灯,再到住宅和商业住宅,夜晚的人造光(ALAN)也产生了类似的影响。问题不仅仅在于夜间迁徙的鸟类会撞到有灯光的建筑物上,尽管这是问题的一部分。
维吉尼亚大学的Ariel Firebaugh和Kyle Haynes为了研究光污染对Photuris versicolor萤火虫(一种雄性和雌性都会发出光信号的萤火虫)求偶表现的影响,建立了实验区域,每个区域都有一个网筒。连续10个晚上,从晚上9点半到11点半,他们在每个罐子里放了一只雌性老鼠,记录了它的闪现频率,以及接近它的雄性老鼠的数量和它们闪现的频率。
一些试验田由两个白色泛光灯照明,而其他试验田则没有人工照明。没有照明的区域吸引到的萤火虫相对较少,但在记录的萤火虫中,大约90%的静止的雌性和65%的来访的雄性萤火虫都发出了求爱的信号。明亮的区域有更多的萤火虫来访,但在这些区域中没有一只雄性或雌性萤火虫闪光——甚至一次也没有。在艾伦的领导下,萤火虫放弃了它们正常的求偶仪式。就像二氧化碳排放和树燕的繁殖季节一样,ALAN将动物置于与其祖先进化的环境截然不同的环境中。随着时间的推移,花楸是否能适应这些不断变化的环境还有待观察。
进化不匹配只是人为变化的一个后果;另一个原因是生态陷阱的产生。当环境发生一些相对快速的变化后,动物表现出对次优栖息地的偏好,从而降低了它们的繁殖成功率时,就会出现这些陷阱。生态陷阱不一定是物理陷阱,但它们可以是。其中一个陷阱来自废旧轮胎。人们每年扔掉大约3000万吨轮胎,尽管有些轮胎被重新利用,但许多轮胎被非法倾倒到环境中。
日本弘崎大学的Atsushi Sogabe和Kiichi Takatsuji研究了废弃轮胎为寄居蟹制造的生态陷阱。他们在日本木津湾海底的一个轮胎里观察到许多小蜗牛壳,于是开始了他们的工作。在大多数寄居蟹种类中,头部和胸部由钙化的外骨骼保护,但腹部没有。螃蟹用软体动物(包括蜗牛)丢弃的贝壳来保护它们脆弱的腹部。寄居蟹总是在寻找更好的外壳。Sogabe和Takatsuji看到许多螃蟹在废弃轮胎里堆积的贝壳中觅食。研究人员假设,一旦进入,螃蟹就无法爬上凹面内壁离开,因此最终会死在轮胎里。当科学家们把一个废弃的轮胎带到他们的实验室,并把寄居蟹放在里面时,没有一只螃蟹能出来。
Sogabe和Takatsuji随后进行了一项实地实验,他们在Mutsu湾的海床上放置了六个轮胎。一年半之后,当轮胎放置的时间足够长,足以收集到大量的贝壳——蜗牛的残骸,它们很可能被吸引到轮胎上,以积累在轮胎上的藻类为食——研究人员开始每月从轮胎上收集寄居蟹。在12个月的时间里,他们收集了1278只被卡在这六个轮胎里的寄居蟹。目前还不清楚螃蟹是否会进化出身体或行为上的适应,以帮助它们逃离这个生态陷阱。
城市化是人类进化的驱动力。衡量其程度的一种方法是使用所谓的人类足迹指数,这是一种综合衡量标准,考虑了人口密度、土地利用、ALAN、道路、铁路、通航河流等因素。荷兰内梅亨大学的Marlee Tucker和她的同事分析了全球57种哺乳动物的803只个体的GPS数据,包括蒙古野驴(Equus hemionus hemionus)、长颈鹿(Giraffa camelopardalis)、棕熊(Ursus arctos)、鹿(Capreolus Capreolus)、欧洲野兔(Lepus europaeus)和狐尾负鼠(Trichosurus vulpecula)。他们发现,在人类足迹较大的地区,比如城市地区,动物在他们的环境中活动的次数只有低足迹地区的一半。
在我们建造的城镇和城市里及其周围的动物与附近农村环境中的动物过着截然不同的生活。它们会遇到不同的食物、捕食者、光线和表面。城市的声景也截然不同,动物之间的交流常常被人类制造的嘈杂声掩盖、混淆或阻碍。
黑色沥青路面和建筑物内的金属是极好的导热体,它们共同造成了所谓的城市热岛现象。一项针对斯堪的纳维亚地区57个城市的研究发现,城市地区的温度比邻近的农村地区高出5摄氏度。进化生物学家,如普林斯顿大学的谢恩·坎贝尔-斯塔顿,正开始拼凑出城市热岛是如何对生活在这些环境中的物种施加新的选择力的。他和他的同事们研究了生活在波多黎各的冠蜥的城市热岛和人为进化的影响。他们在四个不同的地点工作,每个地点都有一个城市地点和一个附近的森林地点。正如他们所担心的那样,所有城市的环境温度都更高。不仅城市蜥蜴白天大部分时间生活的栖息地比森林蜥蜴的栖息地要热,而且城市蜥蜴的体温也更高。
冠变色龙。reptiles4all /盖蒂图片社
与森林种群相比,城市热岛对城市种群的热耐受性产生了不同的自然选择压力。为了了解这种差异是否正在发生,坎贝尔-斯塔顿和他的团队在所有研究地点捕获了蜥蜴,并将它们带到他们的实验室,在那里他们测量了动物对温度升高的行为反应。他们把这些小白鼠放在加热灯下,每分钟把温度提高1摄氏度。随着温度的升高,研究人员会周期性地把蜥蜴翻过来,用镊子触摸它,看看它是否会自己翻过来。这个场景可能听起来很有趣,但对于野外的蜥蜴来说,最后被倒立起来可不是件好笑的事。扶正自己可能是生死攸关的问题,尤其是当捕食者在附近的时候。事实上,蜥蜴仰卧的一个原因可能是因为捕食者把它撞倒了。坎贝尔-斯塔顿的研究小组发现,生活在城市热岛的蜥蜴所能适应的最高温度要高于生活在森林里的蜥蜴。
对这些动物基因组的研究揭示了城市蜥蜴耐热性的遗传基础。对来自城市和森林环境的蜥蜴进行的后续遗传比较发现,一种已知对温度变化产生可塑反应的基因变异在城市蜥蜴中比在森林蜥蜴中更常见。我们不知道这种变异是最近才出现的,就像胡椒蛾的深色色素基因一样,还是在更广泛的蜥蜴种群中存在了很长一段时间,只是最近才变得更普遍。无论哪种情况,人类进化已经重塑了城市蜥蜴的行为和遗传结构。
城市不仅更热;他们是光明的。就像早春解冻一样,人工照明也会导致进化不匹配。为了研究ALAN如何影响城市动物的繁殖,格拉斯哥大学的Davide Dominoni和他的同事们在德国慕尼黑西南40公里的森林里捕获了雄性欧洲黑鸟(Turdus merula)。他们给这些鸟安装了一个微小的光传感器,每两分钟收集一次光读数。森林中的鸟类在夜间经历了非常低的环境光水平(平均0.00006勒克斯);慕尼黑的鸟类暴露在更明亮的夜间环境中(平均0.2勒克斯)。
然后,研究人员将这两个地方的黑鸟带到一个鸟舍,对光污染的影响进行长期实验。对两组黑鹂进行了测试。每组包括10只来自慕尼黑的鸟和10只来自森林的鸟,每只鸟都被关在鸟舍里自己的笼子里。两组黑鸟都经历了相同的日间光照。但在晚上,对照组的鸟有足够的光线来定位自己(0.0001勒克斯),而实验组的鸟则暴露在更明亮的夜间环境中(0.3勒克斯)。
结果是惊人的:实验组的鸟比对照组的鸟早26天达到性成熟。在7个月的实验过程中,实验组的城市鸟的繁殖季节比对照组的城市鸟的繁殖季节长12天。对森林鸟类进行的类似比较发现,实验组的繁殖季节要长9天。在艾伦的领导下,更长的繁殖季节伴随着高昂的代价。第二年,当两组都暴露在与第一年相同的环境中时,实验组的雄性没有表现出繁殖活动的迹象。让我们的城市在夜晚发光的灯光正在扰乱黑鸟和许多其他物种的繁殖。
城市化也影响着城市生物的个性。在动物行为研究中,性格是一套行为,这些行为是在很长一段时间内持续发生的,并且在同一物种的个体之间是不同的。德国梅尔妮·达姆哈恩(Melanie Dammhahn)和她的合作者研究了条纹田鼠(黑线姬鼠)的个性,这些田鼠跨越了柏林的四个城市地区和城市北部的五个农村地区的城乡梯度。他们从这9个种群中捕获了96只老鼠,并在它们的自然栖息地设置的围栏中对老鼠进行了行为测试。他们使用的陷阱连接在一个不透明的塑料管上,塑料管的一侧打开,进入一个由研究人员建造的自然采光的竞技场。
为了测量胆量,研究人员注意到老鼠何时离开黑暗的管道进入开放的竞技场。为了测量探索,他们观察了老鼠进入空地后的行为,记录了它们移动到空地中心需要多长时间,以及它们在整个空地上探索了多长时间。城市老鼠往往比农村老鼠更大胆、更爱探索,也许是因为更大胆、更爱探索的动物一开始就更有可能冒险进入城市地区。一旦城市殖民化发生,这些相同的特征可能被证明是有益的,因为城市环境不断地被道路和新建筑分割成更小的部分。在分裂过程中,大胆的探险者更有可能进入新的栖息地,那里有更好的食物或更少的捕食者。因为在其他物种中,大胆和探索至少部分是由基因决定的,大胆的老鼠可能倾向于生出更多的大胆老鼠,导致在城市老鼠和森林老鼠之间观察到的种群水平的性格差异。
然而,并非所有动物对人为变化的反应都是天生的。一些物种可能学会如何减轻人类影响的有害影响,包括不匹配、生态陷阱和与城市生活有关的问题。动物在多大程度上这样做是很难衡量的,很大程度上是因为动物行为学家直到最近才在野外调查这种可能性。也就是说,有一些来自鸟类的证据表明,学习可以减少人为干扰的影响。
新热带地区的大多数鹦鹉都在树洞里筑巢,被认为是专性洞巢者,这意味着它们只在洞里筑巢。然而,伐木业正在砍伐鹦鹉筑巢的树木。西班牙帕布罗·德·奥拉维德大学的佩德罗·罗梅罗-维达尔和他的同事们在阿根廷、玻利维亚、哥斯达黎加和巴拿马的八个地点系统地观察了鹦鹉的洞巢物种。研究小组发现,在树木空洞特别稀少的地区,由于砍伐土地为牧场腾出土地,鹦鹉在筑巢方面变得更加创新。在布宜诺斯艾利斯,鹦鹉在建筑物和火车站墙上的洞里筑巢,来自8种不同鹦鹉种类的137对鸟类的数据表明,它们筑巢在未被砍伐的棕榈树的苞片叶子上,而不是它们喜欢的橡树、山毛榉和松树上。面对不断升级的森林砍伐,这种创新可能会提供一些喘息的机会,但能持续多久,能拯救多少物种?
鸟类还可以学习新的生存技能,比如如何避开新的捕食者。大约150年前,普通八哥(acridoses tristis)被引入澳大利亚。今天,这种鸟被广泛认为是一种入侵害虫,因为它在筑巢地点的竞争中胜过了本土鸟类。为了保护本地鸟类,澳大利亚制定了诱捕和捕杀八哥的计划。2005年至2012年间,超过5万只被困的鸟类被一种聪明而无情的新捕食者杀死:人类。幸存者和他们的后代很好地适应了这种新的威胁。在陷阱密集的地区,与陷阱较少的地区相比,myna表现出更高的反捕食者行为,例如呆在避难所附近。
直到最近,人们还不清楚,在高诱捕区,八头猴表现出不同的反捕食策略,是因为自然选择倾向于天生的回避行为,还是因为它们在生活在这些地区时了解到了危险的增加。为了找到答案,法国雷恩大学的Marie C. Diquelou和澳大利亚纽卡斯尔大学的Andrea Griffin做了一个实验。在四天的时间里,研究人员要么戴着口罩,穿着白色的实验服,戴着黑色的大礼帽,要么不戴口罩或帽子,只披着一件深色的夹克,在他们建造的喂食站接近八哥。在实验的第五天,他们再次穿着一种服装或另一种服装来到喂食站。但这次他们携带了一个鸟笼,里面有两只活的八哥和一个便携式放大器,可以播放八哥发出警报的录音。
在实验的最后阶段,一名科学家穿着服装来到喂食站,摆放食物并记录八哥的行为。Diquelou和Griffin发现,在研究的最后几天,八哥发出的警报声最多,但只有当研究人员穿得和第五天一样时,八哥才能把研究人员和其他鸟类的警报声配对。迈纳斯已经了解到,具有特定特征(在这种情况下,是他们的服装)的人类特别危险,这至少让他们在面对新敌人时得到了一些缓解。
随着对人为变化对环境影响的认识日益加深,科学家们正试图预测哪些物种最有可能受到人为进化的影响。例如,可能是某些已经存在的行为适应使个体对人为干扰更敏感。苏格兰圣安德鲁斯大学的帕特里克·米勒和他的团队通过研究几种鲸鱼的反捕食行为来调查这种可能性。他们测试了鲸鱼依靠声音信号来探测捕食者的程度是否能预测我们产生的水下噪音污染——主要是通过地震勘探、水下钻探和海军声纳的使用——对它们进食行为的干扰程度。
科学家们比较了北方宽吻鲸(Hyperoodon ampullatus)、座头鲸(Megaptera novaeangliae)、抹香鲸(Physeter macrocephalus)和长鳍领航鲸(Globicephala melas)在暴露于海军声纳发出的声音或哺乳动物捕食虎鲸(Orcinus orca)发出的声音时觅食行为的变化。为了控制任何声音都会对觅食行为产生不利影响的可能性,四种测试物种也暴露在宽带噪音和一群吃鱼的虎鲸发出的声音中。
座头鲸。蔡斯·德克尔/明登影业
研究结果令人震惊:当北方宽吻鲸听到哺乳动物捕食虎鲸或声纳的声音时,它们完全停止进食。更普遍的是,北宽吻鲸、抹香鲸、座头鲸和长鳍领航鲸在听到捕食者(哺乳动物吃虎鲸)的声音时减少进食时间的程度,与它们听到声纳(但不是宽带噪音或吃鱼的虎鲸的声音)时减少觅食时间的程度呈正相关。也就是说,鲸鱼的反捕食行为确实预测了人为噪音对其进食行为造成破坏的程度。
人们倾向于认为进化生物学是一门专注于遥远过去缓慢发生的事件的学科。但此时此地,人类进化正在发生。我们正在推动我们周围的物种发生大规模而快速的进化变化。如果我们想要改善我们的行为所带来的不受欢迎的、往往是意想不到的后果,我们需要尽我们所能地了解动物是如何对我们在共同环境中所做的改变做出反应的。