除了视觉、嗅觉、听觉、味觉、触觉这五种感官， 鲨鱼还有敏锐的「第六感」：电觉，可以侦测微弱电场，捕捉猎物。

恐怖的背鳍划破水面，直逼我们而来─一头三公尺长的硕大青鲨，正如鱼雷般朝血腥气味方向游去。我与太太米兰妮注视着在我们七公尺长的Boston Whaler快艇边围绕的几只大鲨，突然，一只鲨鱼的银蓝色口鼻冲上甲板的方形切口，米兰妮大叫「小心！」，我们本能缩了回来，不过，只是有惊无险，鲨鱼咧着满口乳白色闪烁的尖突锯齿，扬长而去。

我们用杓子将血洒在海上吸引鲨鱼前来，但我们对牠那出名的嗜血性格不感兴趣，而是想研究鲨鱼神秘的「第六感」。研究室实验已经证实，鲨鱼能侦测极微弱的电场─像是动物细胞接触到海水时会产生的那种。但鲨鱼如何应用这项独特的感官，还有待证实。我们就是想利用这艘船来找出原因。

科学家一直到1970年代，才开始怀疑鲨鱼可以侦测到微弱电场。我们现在知道，这种电觉（electroreception）可以帮助鲨鱼发现食物，既便是在五种常见感官（视、嗅、味、触与听觉）都几乎无用武之地的环境也一样。电觉可以用在污浊水域或暗无天日的地方，甚至是针对藏身沙底的猎物。

我与同事目前正在研究电觉的分子基础，其他人探讨的问题有：电觉器官如何发育形成？我们的脊椎动物祖先在离开海洋之前，是否也能够侦测电场？不过，这些研究都还在起步阶段。在这里，我要描述研究人员如何发现鲨鱼的电觉，以及如何证明电觉对成功捕猎的重要，这是一个迷人而鲜为人知的跨世纪故事。

神秘的鲨鱼胡渣

故事要从1678年意大利的解剖学家劳伦兹尼（Stefano Lorenzini）说起。对于鲨鱼与魟鱼头部前端斑点般的体孔，劳伦兹尼形容这些体孔让鲨鱼看起来像早上刮过胡子、下午五点又长出胡渣。劳伦兹尼指出，体孔集中在鲨鱼嘴巴四周，若将邻近的表皮翻开，每个体孔都是一条透明管子的开口，管子里面充满晶状胶质。有些管子小而脆弱，有些长十多公分、粗细就像意大利面条。劳伦兹尼发现，这些管子会在头部深处聚集成几团大的清澈胶块。他曾经想过，鱼体上的黏液或许是这些体孔分泌的，但后来又放弃这种想法，之后他猜测，这些体孔或许还有其他「不为人知的功用」。但真正的功能，在劳伦兹尼之后的数百年一直不得解。

体孔的功能要到19世纪中叶才明朗，此时研究人员刚厘清「侧线」的功能，侧线与劳伦兹尼发现的孔管系统有些类似。许多种鱼与两栖动物体的两侧，从鳃至尾都有侧线来侦测水的流动。鱼身上的侧线是由整列特化的穿孔鳞片组成，每个孔洞的开口向内延伸，可连到表皮下的一条纵走管子，这条管子有许多膨大部位，里头有称为毛细胞的特化感觉细胞，会伸出细长的刷状突起（纤毛）进到管子里。例如在几尺外游动的鱼造成水的些微流动，会像风吹过田地时引起的稻波，使细微的毛细胞丛弯曲，因而刺激神经，之后的神经冲动会将水流动的强度与方向通知鱼脑。人耳的耳蜗管就保有侧线的演化痕迹。

到了19世纪末，新改良的显微镜显示，鲨鱼口鼻处的体孔及下方的不寻常构造（现在称为劳伦氏壶腹），必然是某种感觉器官。这种器官内的每条管子最后有个球状囊袋（即壶腹），壶腹伸出一条细神经与前方侧线的神经分支链接。科学家追踪这些神经纤维，发现它连到头颅基部并经由延脑背侧进入脑子。延脑是神经将感觉讯息传送到脑子的共同部位。研究人员在每一个壶腹里，找到一种类似人的内耳与鱼的侧线系统的微小毛细胞，只是一直不知道这种毛细胞侦测什么样的刺激

科学仪器带动电觉的发现

研究人员面临了困难：如何才能确定这全然陌生的感官有什么功能？答案来自优良仪器与想象力的结合。

1909年，美国哈佛大学生物学家帕克（G. H. Parker）将狗鲨的壶腹开口附近的表皮剪掉，移除了这个区域的触觉受器。他发现，轻触裸露的管子还是会造成狗鲨的反应，意谓着壶腹这个器官或许会感应水的流动或水压，但他并不确定。毕竟，眼睛被戳到而引起的反射动作，不表示眼睛是演化来感觉快速直拳的。

就像19世纪发明的显微镜开启了研究新页一般，刚发明的真空管放大器也提升了1925~1950年代的脑功能研究。1938年，英国普利茅斯海洋生物协会的桑德（Alexander Sand）成功放大了从劳伦氏壶腹传到脑子的神经脉冲讯号。桑德发现，神经会稳定送出冲动，但某些刺激会突然加快或减慢冲动频率。就像帕克一样，桑德也注意到壶腹会对触压产生反应，不过他也发现冲动频率会随温度下降而加快。的确，壶腹对温度敏感到可以侦测到外界0.2℃这么小的温度变化。壶腹对温度的侦测能力，连同科学家熟知的水温对鱼类回游与其他行为的重要影响，似乎强烈暗示这个器官是个温度受器。

1960年代，英国伯明翰大学的生物学家马瑞（R. W. Murray）利用现代电生理仪器重做桑德的实验，证实壶腹会对温度变化、压力差与碰触产生反应，不过他还发现，这个器官对盐度的些微变化也很敏感。当他碰巧打开连通壶腹管子开口附近的电场时，神经冲动样式也跟着改变。他更发现，冲动样式的改变会随电场的强度与极性而有不同，当电场正极靠近壶腹开口时，冲动频率减低；当电场负极靠近时，冲动频率增高。

令人震惊的是，马瑞发现壶腹可对百万分之一伏特施加于一公分海水这么弱的电场产生反应，这等同于一颗1.5伏特的AA电池，两端分别接在纽约长岛海峡与弗罗里达杰克森维尔旁的水域，所造成的电场强度，理论上，在这两点间游动的鲨鱼马上可以知道这颗电池有没有接通。（后来的实验指出，鲨鱼可以分辨15奈伏特的差距。）没有任何其他组织、器官或动物可以比拟壶腹对电场的极端敏感性。的确，工程师也很难用现代仪器测量海水里这么弱的电场。

电觉有什么功能？

能侦测这么弱的电场对鱼有什么好处？答案的线索来自早期对其他鱼类进行的「生物电」（电场发射）研究。例如电鳗利用特化器官产生强烈电击来电昏猎物；然而有些鱼类却似乎刻意产生很弱的电场，但不拿来当武器。这些显然无用的器官演化也曾困扰达尔文，他在《物种起源》中认真思考过这个生物谜题。

1950年代，英国剑桥大学动物学家里斯曼（H. W. Lissmann）与其他人想找出弱生物电的功能，他们发现，制造弱生物电的鱼，可以侦测到自己的电场。牠们身上的结节状电觉感受器（tuberous receptor）与劳伦氏壶腹大不相同：结节受器没有长管子，也不像壶腹对电场那么敏感。不过，当时他们的发现，为常见的五种感觉新增了「电觉」这一项。

弱电器官与结节受器的合作，形成了类似雷达系统的发射器与接收器，非常有助于夜间猎食或巡游于污浊的亚马孙河。一旦物体改变了发射电场的形状，结节受器就会侦测到变化，因而得知物体的位置。

不过鲨鱼与魟鱼缺乏专门发射电场的器官。研究人员猜测，非常灵敏的劳伦氏壶腹或许是做为被动的「雷达」系统，可侦测自然环境中的微弱电场，就像某些夜视镜可藉由放大星光来看清夜间战场一样。

果真如此，那么这些动物侦测的是什么？有可能是非常短暂而微弱的生物电，如脑波与心肌收缩电位。但鲨鱼似乎不太可能利用劳伦氏壶腹侦测只有几毫秒的电场脉冲；相反的，壶腹最适合感受变化最慢的电场，像是电化学电池产生的电场。

拥有这种能力并不离谱，这是因为生物细胞的构造，让体内所有细胞形同一个个电池。一般电化学电池之所以会产生电压，是因为内含两种分隔的不同静电价的电解液造成的。正负电荷会互相吸引，因而造成的电荷移动就形成电流。同理，活细胞内的电解液与海水不同，因而会在界面形成电位差。因此，海里的鱼体就像一个弱电池，会朝身体四周发射电场。鱼鳃在唧取海水的过程，鱼体电池所产生的电场也会跟着缓慢改变。

1970年代，当时还在荷兰乌特列兹大学的生物学家卡尔明金（Adrianus Kalmijn，现于美国斯克里普斯海洋学研究所），利用电子放大器指出海里的动物会制造生物电场。这些十分微弱的电场少有变化或完全不变，这正是劳伦氏壶腹最擅长侦测的电讯号。卡尔明金也证实，藏于水族箱底沙下的电极，只要发射出类似鲨鱼猎物产生的电场，圈养的鲨鱼就能找出电极并加以攻击。