本综述详细介绍了有关养虾场EHP感染的最新发现，包括：它如何影响虾的免疫学、消化、代谢、生理和生长。
感染EHP的虾
虾肝肠胞虫病于2009年首次发现，目前在许多主要养虾国家流行，影响了对虾的经济可持续性、产量、盈利能力和对全球市场的供应。该病由对虾肠胞子虫(EHP) 引起，这是一种感染对虾肝胰腺小管细胞的传染性微孢子虫寄生虫。对虾肝肠胞虫不需要其他宿主进行传播，因此它是一种通过水平传播的高度传染性疾病。EHP感染通常以生长缓慢和大小差异大为特征，并且与高养殖密度呈正相关（Geetha等人，2022年）。在在泰国、越南、印度尼西亚、马来西亚和中国的孵化场幼体生产的早期阶段，可以观察到这种现象，在Geetha等人(2022) 的一项研究中，EHP被证明会导致印度南美白对虾养殖每吨产量损失813美元。
一、南美白对虾为什么被EHP感染
在Kumar等人(2022)的研究中，研究了南美白对虾在EHP攻击90天后不同时间间隔的消化酶、代谢、生理、免疫和生长反应，并与对照组（未受到攻击组）进行了比较。
EHP攻击组的消化酶、α-淀粉酶和脂肪酶明显降低，另外，EHP攻击组的代谢变量如甘油三酯 (TG)、总蛋白 (TP)、胆固醇 (CL)、葡萄糖 (GL) 和丙氨酸氨基转移酶 (ALT) 明显低。EHP感染通过降低碱性磷酸酶 (ALP)、过氧化氢酶 (CAT)、γ-谷氨酰转移酶 (GGT)、总抗氧化能力 (T-AOC)、超氧化物阴离子 (SOA)、酚氧化酶 (PO) 和总血细胞计数 (THC) 的活性来影响非特异性免疫反应。同时，攻击组的FCR为3.01±0.29，而对照组为1.64±0.05，实验90天后，感染组虾的生长量仅为12.17±0.80g，而对照组虾的生长量为19.27±0.5g。
在Subash等人(2022) 的另一项研究中，南美白对虾通过注射孢子（~1x10ˇ5个孢子/虾）和口服感染的肝胰腺，实验性地感染了EHP。在感染后6、12和24小时（HPI），免疫参数总血细胞计数 (THC)、过氧化氢酶活性 (CAT) 和溶菌酶活性 (LYS) 分别明显降低。
另一方面，EHP感染6hpi时，超氧化物歧化酶活性 (SOD)、原酚氧化酶活性 (proPO) 和呼吸爆发活性 (RBA) 水平明显升高，另外，氧化应激 (RBA) 水平升高，并被SOD和CAT抵消，以保护宿主细胞免受氧化损伤。Toll基因表达作为早期反应被激活，因为EHP与宿主相互作用并激活原酚氧化酶系统和血细胞迁移到感染部位以对抗从6 hpi开始入侵的EHP。虽然触发了适当的反应，但它们似乎不足以有效消除EHP。
此外，在血细胞内起作用的溶菌酶似乎被EHP灭活，甚至可能没有从血细胞中释放出来，因为血细胞无法产生自我脱颗粒或无法吞噬细胞间寄生虫，因为水平从24 hpi开始降低。
健康的无特定病原体虾的肠道（上）和感染EHP和副溶血性弧菌虾的肠道（下）
Cao et al.（2023）研究了健康南美白对虾人工感染EHP后肝胰腺转录组水平的变化。差异表达基因（DEG）与免疫反应密切相关，造血功能的增强和Jak-STAT信号通路的刺激最终导致免疫系统的激活。EHP感染增加脂质代谢，抑制碳水化合物、氨基酸代谢和蛋白质消化，这可能是影响虾正常生长的主要原因。
Sukonthamarn等人在2023年的一项研究中，首次报道了南美白对虾(LvHCT) 中存在抗EHP感染的血细胞素，血细胞素被认为是血细胞聚集和原酚氧化酶 (proPO) 激活系统的主要介质。抑制LvHCT可导致EHP拷贝数增加，LvHCT在虾对EHP感染的先天免疫中起着至关重要的作用，因为LvHCT基因转录本在EHP感染后上调，而LvHCT沉默的虾中EHP拷贝数增加。
二、水质和养殖系统对EHP感染的影响
在Shen等人（2019年）的一项研究中，从土池中采集的生长缓慢的小虾（南美白对虾）显示出较高的EHP感染率（91.3%）。有趣的是，土池中正常的大虾也表现出较高的EHP感染率，这通过第一步PCR（11%）和嵌套PCR（72.4%）证实。温室中较大的虾的EHP感染率（10.6%）低于土池中正常的大虾（72.4%），第一步PCR未在温室中的虾中检测到EHP感染。研究作者认为，温室中的对虾养殖受EHP感染的影响较小，这从正常的虾的大小和重量可以看出。
Nkuba等人(2021)对印度尼西亚的六个超密集池塘，进行了氨和亚硝酸盐水平以及EHP感染评估。PCR检测发现两个池塘的EHP呈阳性，而亚硝酸盐和氨的水平高于1ppm。其他四个池塘的EHP呈阴性，亚硝酸盐和氨的水平低于1ppm。
在另一项研究中，观察到EHP感染可在盐度为2ppt时发生，且患病率和严重程度非常低，而在盐度为30ppt时感染的患病率和严重程度较高（Aranguren等人，2021年）。
显微镜下的EHP感染组织。
三、虾池中其他水生生物中存在感染EHP可能。
Dewagan等人(2023) 在中国茂名一家虾场进行的一项研究中，使用PCR检测法对虾和其他生物进行了EHP检测。在南美白对虾、斑节对虾、螃蟹、贻贝和三种蜻蜓（ 碧伟蜓、黄蜻和褐斑异痣蟌）中检测到了EHP 。
组织病理学检查发现，从虾池采集的自然感染虫和成年蜻蜓体内均发现了EHP孢子。荧光原位杂交结果显示，蜻蜓体脂中存在EHP感染的阳性信号。透射电子显微镜下，在蜻蜓的细胞质中观察到未成熟和成熟的微孢子虫，以及晚期孢子原体疟原虫。
通过无EHP的蜻蜓与感染EHP的虾共存的挑战实验，证实了EHP可以从虾传播到蜻蜓，通过感染EHP的蜻蜓与无EHP的虾共存，以及口服挑战实验，证实了EHP可以从蜻蜓传播到虾。研究证实，蜻蜓可以成为EHP的另一个宿主，并且EHP可能在蜻蜓和虾之间通过水平传播。
在马来西亚进行的另一项研究中，Sajiri等人（2023年）使用针对孢子壁蛋白 (SWP) 编码基因的PCR，在82个属于节肢动物门、软体动物门和脊索动物门的水生标本中检测到了EHP。通过PCR检测，所有三个门（节肢动物门、软体动物门和脊索动物门）的EHP平均患病率为82.93%。这些发现表明，虾塘中的水生生物中存在EHP孢子，它们就成为潜在的传播媒介。
四、肠道菌群和EHP
Shen等人(2021) 研究了小、中、大虾中EHP感染、生长迟缓和肠道菌群之间的联系。所有虾组都来自同一批虾苗，并在相同的饲料和环境条件下在一个池塘中养殖，结果发现小虾的EHP拷贝数最多。变性梯度凝胶电泳 (DGGE) 图谱显示，小虾和中虾的肠道细菌模式相似，但与大虾的细菌模式不同。这些结果表明，肠道菌群受EHP感染严重程度和EHP的连续感染期的影响。另一项观察结果是，弧菌在小虾的相对丰度最高，说明它们对细菌入侵的敏感性更高。
检查感染白便综合症的虾
五、EHP和白便综合征 (WFS)
在Aranguren等人(2021) 的一项实验研究中，白便综合征在南美白对虾中成功再现。
白便综合征是斑节对虾和南美白对虾的一种疾病，与养殖池中出现漂浮的白色粪便线，以及肠道发白和肝胰腺苍白的临床表现有关。导致这种病因的病原体仍不确定，怀疑与多种肠道病原体引起的病理生物群有关。多种病原体之间的关联是基于研究发现，白便综合征出现在EHP感染患病率和严重程度较高的地方。
在这项研究中，在南美白对虾中实验性再现了白便综合征在用副溶血性弧菌分离株进行攻击后，成功完成了EHP感染的虾。qPCR发现，与仅感染EHP的虾相比，同时感染EHP和副溶血性弧菌的虾的EHP拷贝数量明显更高。在这项研究中，EHP和副溶血性弧菌分离株之间的协同关系导致了出现了白便综合症。
六、结论
EHP是一种高度传染性疾病，已知会对虾类养殖造成毁灭性影响。其地理分布正在扩大，因此养殖户必须制定管理规程来预防或减轻该疾病的影响。
目前尚无针对EHP感染的有效治疗方法。但可以通过采取适当有效的措施来控制EHP孢子和感染的影响（见下文）。尤其是，良好的生物安全和积极的监测计划至关重要。
EHP在泰国、越南、印度尼西亚、马来西亚和中国的虾场中被广泛发现。
主要建议：
①应制定生物安全计划来预防或减轻养虾场的EHP感染。
②通过PCR检测对虾苗进行检测。
③对池塘进行彻底准备。
④低盐度（<10ppt）池塘中EHP感染的严重程度，明显低于高盐度池塘（>25ppt）。
⑤建议使用高品质饲料和功能性饲料添加剂来调节虾的免疫反应、减轻压力，避免弧菌病和白斑综合症病毒的继发感染。
⑥使用生石灰和干燥池进行彻底消毒，以消除EHP孢子。
⑦使用高锰酸钾（KMnO4）对设备和工具进行消毒（40 ppm，持续15分钟）。
⑧通过过滤池过滤水源，去除可能携带EHP孢子的水生生物。
⑨在整个养殖周期中应保持良好的水质参数。
