在《科学通报》上发表《水稻的雄性不孕性》
早在1926年,美国人琼斯首先发现水稻雄性不育现象,并首先提出水稻具有杂种优势,从而引起了各国育种家的重视。后来,印度的克丹姆、马来西亚的布朗、巴基斯坦的艾利姆、日本的冈田正宽等都有过关于水杂种优势的研究报道。科学家对水稻杂种优势利用的研究,首先是从不育系的选育开始的。1958年,日本东北大学的胜尾清用中国红芒野生稻与日本粳稻藤坂5号杂交,经连续回交后,育成了具有中国红芒野生稻细胞质的藤坂5号不育系。1966年,日本琉球大学的新城长友用印度春籼钦苏拉包罗 II 与中国粳稻台中65杂交,经连续回交后,育成了具有钦苏拉包罗 II 细胞质的台中65不育系。1968年,日本农业技术研究所的渡边用缅甸籼稻里德稻与日本粳稻藤坂5号杂交,育成了具有缅甸里德稻细胞质的藤坂5号不育系。但是,这些不育系均未能在生产上应用。日本在水稻育种上是世界上最先进的国家之一,也是开展杂交水稻研究最早的国家之一。新城长友在育成台中65不育系后甚至实现了三系配套,但是,由于这种包台型水稻三系亲缘关系太近,没有优势,又是高秆,即使同它配出的杂种具有很强的优势,也难获得高产,高秆杂交稻过不了倒伏关。因此,日本的杂交水稻始终停留在理论研究上,无实际生产价值。国际水稻研究所于1970-1971年曾进行过选育杂交水稻的研究,但由于杂种优势不强,或制种问题未能解决等原因,后来研究中断了。美国在20世纪70年代初开始研究杂交水稻,获得了不育系,但不育性不过关。1971-1975年加州大学对水稻的杂种优势进行了研究,153个组合中有11个的产量显著超过最好的对照品种,增产幅度平均达41%,但三系一直未配套,因而在生产上无法利用。
1961年夏天我从发现的那株天然杂交稻中获得灵感:既然自然界存在杂交稻,也就会有天然的雄性不育株,因为水稻之所以会天然杂交,关键就在雄性不育株。鉴于美国研究的玉米、高粱的不育株是天然突变株,都是禾本科,水稻也是禾本科,我因此决定借鉴玉米、高粱寻找天然不育株的办法,寻找水稻的天然不育株。当时的实际情况是,这种天然雄性不育水稻,不仅我们自己没有见过,就连中外文献资料中也未见报道。我想,它要么是没有花粉,要么是花粉发育不正常,因而不能起授精作用;但它的雌性器官正常,只要给它授以正常花粉,就能受精结实。
从植物学的观点来看,花药不开裂是许多作物的雄性不孕性性状之一,因此我们就根据这个特征来按图索骥,寻找天然的水稻雄性不育株,用以作为培育雄性不育系的材料,再用来培育杂交水稻。
1964年六七月,水稻开始进入抽穗扬花的时节,我开始寻找天然的水稻雄性不育株的工作,具体讲就是到稻田里仔细寻觅。为了找到我意想中的天然雄性不育株,每天我都鼓起勇气去,可都是乘兴而去,败兴而归。那是很辛苦的,我早上吃了早饭就去下田,带个水壶、两个馒头;中午不回来,一直到下午4点左右才回来。上面太阳晒,很热;下面踩在冷水中,很凉,因为没有水田鞋,都是赤着脚。就是那样差的条件和饮食,使得我患上了肠胃病。六七月份,天气很热,却是水稻开花最盛的时候,也是寻找不正常雄蕊的最佳时机。我每天在几千几万的稻穗里寻找。那时,我的一位学生潘立生也来跟着我一起寻找,手拿放大镜,一垄垄、一行行、一穗穗,我们像大海捞针一样。
日复一日,没有收获,但我总是乐观地期待着明天。我知道这种不育株,在后来叫做" C 系统"(1964年袁隆平在湖南安江农校胜利籼大田中,找到无花粉型植株,后用中籼品种南广占杂交,获得南广占无花粉型不育株。这个材料田间编号为" C ",故称" C 系统")、核不育,尽管概率为三万分之一、五万分之一,但它还是会有的,只要细心找。这种意念支撑着我努力地寻找。头顶着似火骄阳,行走在茫茫的稻海之中,我始终把注意力都集中到正在开花和刚开过花的稻穗花药上。终于有一天我还是顶不住,中暑晕倒了,胃病也发作了。小潘把我扶到树阴下休息了一下,然后我又接着再找。胃痛了,就一只手压着痛处,另一只手不停地翻开稻穗仔细看。
酷热和劳累考验着人,终归是功夫不负有心人,7月5日,也就是我寻找天然雄性不育株的第14天,午后2点多,一株特殊水稻吸引了我。花开了但花药瘦得很,里面没有花粉,退化掉了,但是它的雌蕊是正常的。这不就是退化了的雄蕊吗?我欣喜若狂,立刻将花药采回学校实验室做镜检,发现果真是一株花粉败育的雄性不育株!真叫做功夫不负有心人,坚持14天,终于在拿放大镜观察了14万多个稻穗后,从洞庭早籼品种中发现了第一株雄性不育株!这意味着,攻克杂交稻育种难题跨出了关键的第一步。
第二年,我,加上妻子邓则,我们又继续在水稻扬花季节,在安江农校和附近农田的茫茫稻海中逐穗寻觅雄性不育水稻。通过上年观察,我有了些经验:正常植株的颖花刚开花时,花药膨松,颜色鲜黄,用手轻轻振动便有大量花粉散出;开花后不久,花药便裂开了,药囊变空,呈白色薄膜状挂在花丝上。在检查时,对发现有开花后花药不开裂、振动亦不散粉的稻穗,再用5倍放大镜进一步检视,确证为花药不开裂的,就视做雄性不孕植株,加以标记;2~3天后再复查几次,并采集花药进行显微镜检验,用碘化钾液染色法进行花粉反应的观察。
这样,1964、1965两年我先后检查了几十万个稻穗,在栽培稻洞庭早籼、胜利籼、南特号和早粳4号4个品种中找到6株雄性不孕植株。这些雄性不育株的花粉败育情况,表现为三种类型:(1)无花粉型(2株,从胜利籼中找出),花药较小而瘦瘪,白色,全部不开裂,其内不含花粉或仅有少量极细颗粒,为完全雄性不育,简称"籼无";(2)花粉败育型(2株,从南特号中找出),花药细小,黄白色,全部不开裂,花粉数量少且发育不完全,大多数形状不规则,皱缩,显著小于正常花粉,遇碘﹣碘化钾溶液无蓝黑色反应,为完全雄性不育;(3)花药退化型(2株,分别从早粳4号、洞庭早籼中发现),花药高度退化,大小仅为正常的1/4~1/5,内无花粉或很少数碘败花粉。我就将它们作为选育三系研究的起点。
我们对观察到的三类雄性不孕植株,等到成熟时便分株采收自然传粉种子,也有个别的是人工杂交后采收的。为了加速鉴定和选育的过程,对于成熟早的,则在当年就将部分种子进行"翻秋"播种,其余的种子则在次年春播。具体是都采用盆钵育苗,分系单本移栽,每个株系种植一小区,紧挨着种一行同品种的正常植株做对照。在抽穗期进行逐株观察记载,用花粉染色法和套袋自交的结实率去鉴定孕性程度,初步认为均属于可遗传的雄性不育材料。
1965年秋天,经过连续两年的盆栽试验显示,天然雄性不育株的人工杂交结实率可高达80%甚至90%以上,这说明它们的雌蕊是正常的。经杂交繁殖出来的后代,的确有一些杂交组合表现得非常好,有优势。于是我也就决心更大了,信心更强了。
过这样反复试验,积累了正反两方面的经验和教训,再经过反复分析论证,这一年的10月,我把初步研究结果整理撰写成论文《水稻的雄性不孕性》,并投稿给中国科学院主办的《科学通报》杂志。
在这篇论文中,我正式提出了通过培育水稻三系(即雄性不育系、雄性不育保持系、雄性不育恢复系,简称为"不育系"、"保持系"、"恢复系"),以三系配套的方法来利用水稻杂种优势的设想与思路。由于经过了两年研究,逐穗检查,已找到一批能遗传的自然雄性不育材料,因此我得出结论为:水稻与其他作物的雄性不孕现象是大同小异的,主要表现在花药不开裂、花粉败育或不能形成花粉等方面,并将水稻雄性不育划分为无花粉型、花粉败育型和花药退化型三种不同类型。这在历史上属首次揭示水稻雄性不育的病态之谜。
我在论文中阐述了雄性不孕性在遗传上一般分核质型和胞质型两类。核质型的多属隐性,通常只有由母本细胞质决定的雄性不孕性才能在 F 中重复显现,因此以胞质型在杂交优势育种中最有利用价值。我通过试验所获得的花粉败育型水稻雄性不孕材料与胞质型情况类似,初步认为属于胞质型的可能性较大。由此认为,通过进一步选育,可从中获得三系,用做水稻杂种优势育种的材料。
这篇论文对雄性不育株在水稻杂交中所起的关键作用做了重要论述,并进一步设想了将杂交水稻研究成功后推广应用到生产中的方法。这实际上就是当时我对将要进行的杂交水稻研究,经分析、论证、思考并绘制的一幅实施蓝图。
论文稿寄往北京之后的几个月中,没有得到回信,也没有退稿。结果于1966年2月发表在《科学通报》(该杂志为半月刊)的第4期上。五一劳动节之前,我收到了30多块钱稿费。不久又收到了科学出版社计划财务科的通知,我才知道这篇论文还刊登在了英文版的《科学通报》上。我很高兴,这是我一生中第一次得稿费。那时我的月工资是73元,而中、英文的稿费加在一起是50多元,几乎是我一个月的工资了。当然,更重要的是,我的论文能够发表在一份权威的学术刊物上,意味着对我研究成果的初步承认和肯定,这就更加坚定了我继续前进的信心。
不久,"文化大革命"就开始了,杂志随之停刊了。万幸的是,这篇论文算是赶上了《科学通报》的末班车。后来在"文革"中,这篇论文对杂交水稻研究工作的进程,竟然在关键时刻起到了一发千钧、扭转乾坤的作用,的确令人感慨万分!
自1956年响应"向科学进军"的号召开始起,学校以教学为主,也鼓励搞科研。安江农校直到今天仍保持着"教科相长"的良好传统。我在学校中就是既教学,又开展水稻雄性不育研究的,不但得到学校划分试验田的保证,而且所带班级里的学生也为老师承担起研辅的工作,对我确实有很大的帮助。比如杨运春、尹华奇、潘立生等学生,在我水稻雄性不育研究的试验中,就帮我做种植、杂交、管理等工作。因此,我在《水稻的雄性不孕性》论文中做了致谢。另外,虽然我没有在文中申明致谢我的妻子邓则,但她也帮我做了不少工作。其实,她真的是对我帮助很大,所以后来我称她为"贤内助"。
结婚成家
我和邓则的结合,在当时堪称"门当户对"。我们是1964年2月结婚的,那时我已经超过33岁了,名副其实的晚婚。
此前我也谈过恋爱,未成功。那时安江农校对门是黔阳一中,是个重点中学。1956年的时候,这所中学也要开一门农业技术课,而普通中学没有讲农业课的教师,就要我去代课。在这期间我认识了一位教化学的女老师,我们在一个教研组里,谈了三年恋爱。我们两个人家庭出身都不好。那时候恋爱是要讲出身、讲成分的。后来她跟我讲,她要跟别人结婚了,我们不能在一起了。她找的那个人,第一是出身比较好,第二是在大学当助教,第三是工作在长沙,这些条件都比我优越。主要由于我出身不好的原因,她害怕政治上受影响,就放弃了爱情,做出了在政治上"要求进步"的选择。其实她结婚的头天晚上,到学校来找过我,但没找到,是我们的老师把我约出去看电影了。实际上她对我的感情是真实的,只是迫于对当时社会现状的无奈。对此我感到很痛苦,我也很痴情,等了她三年呢。后来她生小孩了,我就彻底断了念头,之后她曾说过她一失足成千古恨。那时候政治压力大,在那个年代,有很多美好的爱情都成了政治的牺牲品。
1963年冬,在学校老师的介绍以及过去学生中热心人的帮忙之下,大家关心我的婚姻大事,帮我物色了对象,她是我过去的学生邓则,小我8岁。她1959年从安江农校毕业后,分配到黔阳县农业局两路口农技站,从事农业技术推广工作。她也是由于家庭出身不好,一直没有考虑婚姻问题。经过她的两位同学谢万安和王业甫的撮合,我非常愿意,就去找她。两个人的家庭出身都不好,谁都不挑谁;加上原本是师生,互相熟悉和了解。她对我印象比较好,认为我的课讲得好,爱打球,爱搞些文艺活动啊,又会拉小提琴啊。她也很活跃,喜欢唱歌、跳舞,也喜欢运动,爱打球,还是黔阳县篮球运动代表队队员呢,因此我们很情投意合。1964年春节前夕,黔阳县组织篮球比赛,那时邓则是县代表队的,要打比赛了,比赛场就设在安江农校。农校几位热心的老师觉得这是天赐良机,鼓动我把婚事办了。热心的"红娘"曹延科老师更是"趁热打铁",抓住练球的空隙请邓则来我的宿舍喝茶休息,弄得我还很尴尬和措手不及,因为我的洗脸盆漏了个洞,只能歪在一边接点水请邓则洗手,而且我宿舍的墙脚边还丢了我几双臭袜子。但后来邓则跟我说过,就是因为这种状况,她深深感到"老师"身边应有个人照顾。
曹老师在得到邓则的同意后,便去找裁判李代举老师了解比赛场次安排,想使比赛与办喜事两不误。结果就在比赛中间休息的时候,我把邓则从赛场上拖下来,要骑自行车带她去打结婚证。邓则说比赛还没完,我跟她说打结婚证比打比赛更重要!她有个叔伯哥哥,说你怎么搞的,比赛都不比了?我说比赛反正明天再比吧,今天这个结婚证更重要!那时结婚就是买点糖果,糖果还要指标的,结婚喜糖要拿结婚证,才能给你买好多斤糖果。
有人牵线,速战速决!从介绍到结婚不到一个月时间。农校的老师们都很热情地帮我们布置,在我的单身宿舍里,只有一张单人床和一张书桌。曹老师拿出5元钱,买回了喜糖;女体育教师周琼珠将刚买回的绣着一对红蝴蝶的平绒布鞋送了来……这样,为我们举行了一个简单而又热闹的婚礼。结婚时,我只穿了很一般的衣服,本来也不帅嘛。
我为了庆祝我们的新婚,曾邀请邓则去游泳。记得有一天开会到晚上11点,但在新婚的激情和游泳的兴致的双重驱使下,尽管黑灯瞎火,我还非拉上邓则去游泳不可。为此我还特意拿上一把小剪刀,以防河里有渔民布下的渔网,碰到鱼线时可以剪开脱身,然后我们去游了个痛快。
(邓则的这个"则"字在四川话里,发音和"贼"字是一样的。那时是"文化大革命"中,林彪反党、反革命,被叫做"林贼",所以我觉得叫"邓则"不好。我就将她的"则"字改为"哲"字,我觉得"哲"字又好听,意义又好,所以,邓哲的"哲"是我给她取的,并一直在沿用。但现在,遇到别人邀请,她有时候跟我外出,人家给她订机票时就会弄错,因为"邓哲"与身份证不相符,反而引起麻烦,所以,又还是改回来叫"邓则")。
邓则虽然非常支持我的工作,也懂专业,但是我们在不同的单位工作。我在农校,她在黔阳县农业局,所以,婚后我们大部分时间只能各在各的单位住,过着牛郎织女的日子。直到1975年,她才调到安江农校,而那个时候三系杂交水稻已经研究成功了。
【袁隆平(1930年9月7日—2021年5月22日),出生于北平(现北京市),江西省德安县人,杂交水稻育种专家,享誉海内外的著名农业科学家,中国工程院院士,中国杂交水稻事业的开创者和领导者,“共和国勋章”获得者。1953年8月毕业于西南农学院农学系。1953年8月—1971年1月在湖南省安江农业学校任教员。1971年1月—1984年6月任职于湖南省农业科学院,1978年9月晋升为湖南省农业科学院研究员。1984年6月—1988年1月任湖南杂交水稻研究中心主任。1988年1月—1995年5月任湖南省政协副主席、湖南杂交水稻研究中心主任。1995年5月—2015年8月任湖南杂交水稻研究中心主任、国家杂交水稻工程技术研究中心主任。2021年5月22日在长沙逝世,享年91岁。袁隆平毕生致力于杂交水稻的研究,所研究的杂交水稻累计已在中国推广约68亿亩,增产粮食6000多亿公斤,为中国乃至世界的粮食生产发展作出了重要贡献,是杂交水稻研究领域的开创者和带头人,而且始终是这一研究领域的“领头雁”,被海内外誉为“杂交水稻之父”。】