植物表皮毛结构及功能概述
表皮毛是由植物的表皮细胞形成的一种特化的单细胞或多细胞结构，是植物地上表皮细胞的延伸。
表皮毛广泛分布于不同器官和不同组织表面，它们既可以短暂存在，也可以长久存在；它们既可以是活的，也可以是死的。
表皮毛的形态多种多样，而且不同物种之间的表皮毛形态差异很大。
比如，有的是单细胞构成的，有的是多细胞构成的；有的是有分支的，有的是无分支的；有的是腺体，有的是非腺体；有的是头状，有的是星状，有的是钩状，有的是鳞片状等。
由于表皮毛的形态结构复杂多样，这就导致了表皮毛具有多种生物学功能。
首先，由于表皮毛处于植物表皮组织与外界环境之间，增加了植物表皮的厚度，因此形成了一道天然的物理屏障，可以有效地减轻冷冻、强光、紫外线损害和机械损伤等，而且还可以有效地缓解植物体内水分的流失速度以及增强植物的散热能力。
其次，有的表皮毛具有腺体，可以合成、储存和分泌多种次生代谢物，一方面通过与表皮上的气孔、角质和蜡质等物质紧密配合，互相协助以完成各种保护功能。
另一方面还可以分泌驱逐剂、生物碱或有毒物质等用来防御害虫、食草动物的侵害或病原体的感染。
另外，除了上面的保护功能外，表皮毛还具有重要的经济价值。例如，棉籽毛是纺织工业的重要原材料，茶叶毛状体营养丰富，对茶叶育种和茶叶品质至关重要等。
棉花表皮毛发育概述
棉花（Gossypium hirsutum），作为我国一种重要的经济作物，其经济价值主要体现在棉纤维上。
棉花种皮上的毛状体（即棉纤维）是由棉花种子表皮细胞发育而来的，是一种单细胞结构。
按照棉纤维的发育过程，可以将其分成四个连续的阶段：棉纤维的起始、棉纤维的伸长、次生细胞壁的增厚以及棉纤维的成熟。
随着对棉纤维研究的不断深入，对于棉纤维发育及其调控机制已经取得很大的进展，并且形成了较为完善的分子调控网络。
研究表明MYB、MADS和HD-ZIP等转录因子在棉纤维的起始和生长中发挥着关键作用。
抑制GhMYB109（MYB DOMAIN PROTEIN 109）的表达，发现能促进RNAi转基因植物毛状体的起始和分化。
突变体和转基因实验证明了另外一种MYB转录因子GhMYB25（MYB DOMAIN PROTEIN 25），也积极参与棉纤维的起始和生长。
GhMML3_A12（MYBMIXTA-LIKE TRANSCRIPTION FACTOR 3）和GhMML_D12（MYBMIXTA-LIKE），都是MYB25-like转录因子，同样被证明是短绒毛和长绒毛发育中的关键调控因子。
GhJAZ2（JASMONATE-ZIM-DOMAIN PROTEIN 2）蛋白作为棉纤维发育过程中的负调节因子，通过与GhMYB25-like转录因子和GhGL1（GLABRA 1）相互作用，抑制棉纤维的发育。
最近的研究发现，GhMYB212（MYB DOMAIN PROTEIN 212）可以通过直接控制蔗糖转运蛋白GhSWEET12的表达，进而介导蔗糖和葡萄糖的转运过程以及棉纤维的发育。
GbML1（MERISTEM LAYER 1）、GhHD1（HISTONE DEACETYLASE 1）和HOXs，是棉花GL2（GLABRA 2）基因的同源物。
表达GbML1基因会导致转基因拟南芥叶和茎的表皮毛密度增加。
RNAi和过表达GhHD1基因的实验表明，GhHD1通过介导乙烯和活性氧的积累促进表皮毛的起始。
而GaHOX1基因可以挽救gl2-2突变体中表皮毛的起始，并且敲除或过表达GhHOX3基因可分别抑制或促进棉纤维的伸长。
研究表明，GhFSN1和GhKNL1在次生壁增厚期间发挥重要作用。
其中，GhFSN1通过调控其下游基因Gh IRX12、GhMYB1、GhGUT1和GhDUF231L1的表达，积极调控棉纤维细胞次生壁的形成。
相反，GhKNL1是棉纤维次生壁积累的转录抑制因子，可以被GhHUB2 (HISTONE MONO-UBIQUITINATION 2）介导的泛素化途径降解，进而解除其对棉纤维次生壁积累的抑制作用。
而黄等人通过对棉花基因组的分析，证明了MYB46_D9和MYB46_D13同样在棉纤维次生壁积累中发挥重要作用。
拟南芥表皮毛发育概述
在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，表皮毛是典型的单细胞非腺毛结构。一般情况下，植物胚胎没有表皮毛。
同样，苗期拟南芥的子叶和下胚轴也没有表皮毛。
研究表明，拟南芥成熟的表皮毛主要分布在叶片、萼片和茎上，而且不同器官和不同部位上的表皮毛的形态和密度都有所差别。
随着研究的不断深入，拟南芥莲座叶的表皮毛发育过程得到了基本的阐述。
莲座叶表皮毛起源于新叶基部中快速分裂的原表皮细胞，其发育可分为三个连续的时期：细胞命运决定、特化和形态建成。研究者们根据拟南芥表皮毛的发育特征，又将其整个发育过程划分为六个阶段。
（1）表皮毛起始形成，被决定发育为表皮毛的原表皮细胞开始快速地径向膨胀和核内复制。（2）表皮毛前体细胞在垂直方向上开始形成凸起，然后形成杆状结构并继续膨胀。（3）开始形成分支点和分支。（4）表皮毛进行弥散性生长扩张，并且在这个扩张过程中形成前端是钝的表皮毛分支。（5）表皮毛细胞继续生长，分支的前端逐渐变尖。（6）表皮毛细胞的弥散性扩张停止，然后其表面形成乳状凸起，最终形成成熟的表皮毛。
拟南芥表皮毛发育的分子调控机制
研究表明，拟南芥表皮毛从起始发育到最后形成成熟的表皮毛需要经历细胞命运决定、核内复制、细胞周期调控和细胞壁成熟等几个阶段，从中可以发现拟南芥表皮毛的发育是受到严格的时空调控的。
近些年来，科学家们在调控植物表皮毛生长发育的分子机制方面进行了广泛的研究，并且取得了相当大的进展。
特别是在模式植物拟南芥中，发现有大量的功能基因和转录因子参与调控表皮毛不同阶段的生长发育过程。
表皮毛起始的调控
拟南芥表皮毛的起始是由大量功能基因和转录因子组成的调控网络调控的。
这个调控网络主要是由R2R3-MYB、WD40（WD40-repeat）、bHLH（Basic helix-loop-helix）和C2H2（C2H2 zinc finger protein）等正调控因子和R3-MYB类等负调控因子共同构成的。
其中，R2R3-MYB转录因子GL1（GLABROUS 1）/MYB23（MYB DOMAIN PROTEIN 23）、WD40类蛋白TTG1（TRANSPARENT TESTA GLABRA 1）和bHLH类转录因子GL3（GLABRA 3）/EGL3（ENHANCER OF GLABRA 3）共同形成一个三聚体激活复合物MBW，其直接作用于下游的GL2（GLABRA 2）/TTG2（TRANSPARENT TESTA GLABRA 2）以调控表皮毛的起始发育。
在这些正调控因子中，GL1与其旁系基因MYB23 在表皮毛起始过程中的作用相似，但是在分支形成过程中发挥的作用存在差异。
其中，gl1拟南芥突变体的叶片没有表皮毛，并且过表达GL1转基因拟南芥的叶片上的表皮毛密度降低了。
MYB82是GL1的另外一个同源基因，可以在一定程度上挽救gl1突变体中表皮毛缺失的表型。
研究发现，另一个正调控因子TTG1可以在幼嫩的组织间自由移动，并且 TTG1基因功能丧失后，会表现出叶片无毛的表型。
GL3和EGL3以部分功能冗余的方式参与调控拟南芥表皮毛的发育，其中gl3-1突变体的表皮毛分支减少，原因是其细胞核只经历了三轮核内复制而不是四轮。
而EGL3 基因对表皮毛的数量起着中等程度的影响。然而，当同时敲除GL3和EGL3基因后，gl3egl3双突变体表现出无毛表型。
另外，过表达TT8（TRANSPARENT TESTA）能促进表皮毛的形成，tt8突变体叶缘无毛。当过表达MYC1基因后，它的表皮毛数量增加了近一倍；相反，myc1突变体表皮毛数量减少。
研究表明GIS（GLABROUS INFLORESCENCE STEMS）、GIS2（GLABROUS INFLORESCENCE STEMS 2）、GIS3（GLABROUS INFLORESCENCE STEMS 3）、ZFP5（ZINC FINGER PROTEIN 5）、ZFP6（ZINC FINGER PROTEIN 6）和ZFP8（ZINC FINGER PROTEIN 8）这些正调控因子都属于C2H2锌指蛋白家族，都参与拟南芥表皮毛发育。
其中GIS和GIS2分别在茎和花序表皮毛形成中起作用，而GIS3作为GIS和GIS2上游的调控因子，可以直接激活它们的表达进而参与表皮毛的形成。
ZFP5作为GIS和GIS2上游的另一关键调控因子，不仅可以激活GIS和GIS2的表达来促进表皮毛的起始，还可以通过激活ZFP8的表达以促进表皮毛的起始。
同样，ZFP6作为ZFP5的上游调控因子，也可以通过直接调控ZFP5的表达以促进表皮毛的形成。
参与表皮毛起始和发育的负调控因子主要有以下几个：CPC（CAPRICE）、TRY（TRIPTYCHON）、ETC1（ENHANCER OF TRY AND CPC 1）、ETC2（ENHANCER OF TRY AND CPC 2）、ETC3（ENHANCER OF TRY AND CPC 3）、TCL1（TRICHOMELESS 1）和TCL2（TRICHOMELESS 2）。
当分别过表达这7个转录因子后，发现它们都会表现出无毛表型，但是当分别敲除它们时，却发现它们表现出来的表型并不完全相同，这表明这7个负调控因子虽然在表皮毛起始过程中表现出了功能冗余，但是这种功能冗余并不是完全的。
与cpc、etc2和etc3突变体的表皮毛密度较高的表型相比，try突变体表现出表皮毛成簇生长且分支增加的表型。
虽然TCL1和TCL2基因功能丧失并没有影响表皮毛的密度，但它们的生殖器官中的毛状体补体却显著增加。
除此之外，最新的研究又发现了一种与泛素蛋白酶体相关的调节因子GCN5（GENERAL CONTROL NONDEREPRESSIBLE 5），它可以通过调节GL1、GL2、GL3和CPC启动子的组蛋白乙酰化来调控表皮毛的起始。
细胞降解和突变体实验表明，UPL3（UBIQUITIN-PROTEIN LIGASE 3）是一种E3泛素蛋白连接酶，可以通过泛素化作用降解GL3/EGL3蛋白，进而抑制表皮毛的形成。
TEM1（TEMPRANILLO 1）和TEM2（TEMPRANILLO 1）都属于RAV（RELATED TO ABI3 AND VP1）家族，与TEM1只能通过调节叶肉细胞中赤霉素的合成和转运来抑制表皮毛的形成相比，TEM2不仅具有TEM1的功能，还能直接结合GL1、GL2、GIS和ZFP8的启动子以抑制表皮毛的形成。
