编辑 | 水产研究社

最新首发 | 了解最新水产养殖知识，关注：水产研究社

水产养殖，病害防治，水质调节，技术交流，生态养鱼，养虾，养蟹，健康渔业，您值得信赖的水产小帮手。

维生素是维持动物正常生理机能必不可少的一类低分子的有机物质，也是维持动物生命所必需的微量营养成分，每一种维生素对鱼虾蟹类生长发育及生理代谢活动都起着不可替代的特殊营养生理功能 。

各种维生素之间存在极其复杂的相互关系，水生动物对维生素A需求量受饲料中维生素E含量的影响，因为维生素E具有保护维生素A免受氧化，提高维生素A稳定性的作用。

在集约化养殖过程中，水生动物的养殖密度加大，养殖管理中的各种操作、养殖环境因子的改变以及养殖过程中水生动物患病需要用药都会给养殖水生动物造成各种应激；

处于应激状态和疾病状态的水生动物对维生素的需求量往往会增加，以提高水生动物对环境胁迫和疾病的抵抗力。

饲料中的其他营养成分如蛋白质（或氨基酸）、脂肪和糖类的含量都会影响水生动物对维生素的需求量。

多数维生素参与这些营养物质的代谢过程。例如鱼类摄食高蛋白饲料时，对维生素B6需求量增加；而摄入高糖类饲料时，对维生素B1需求量增加。

有些鱼类的肠道中微生物可合成某些维生素如生物素、维生素B12、维生素C、烟酸、泛酸和叶酸，但鱼类消化道较短，肠道微生物数量较少，从而使得鱼类肠道中微生物在提供维生素方面的作用很有限，维生素主要依赖饲料的供给。

下面水产研究社通过查阅资料为大家带来最全面的维生素讲解：

１ 脂溶性维生素

1.１ 维生素 Ａ

维生素 Ａ的化学名为视黄醇，为一元不饱和醇类或具有醇类活性的化合物。

维生素Ａ源有2种形式，一种是维生素 Ａ醇（ｒｅｔｉｏｎｌ），可直接从动物性食物中获取，是维生素 Ａ的最初形态；

另一种是胡萝卜素（ｃａｒｏｔｅｎｅ），可从植物性及动物性食物中摄取，在体内的肠黏膜细胞和肝脏内经胡萝卜素酶作用转变为具有活性的维生素 Ａ。

但并不是所有的鱼都能将体内胡萝卜素转化成维生素Ａ。维生素A1主要存在于哺乳动物和海水鱼类肝脏中，而维生素A2则主要存在于淡水鱼的肝脏中。

Ｒｎｎｅｓｔａｄ等研究证实，庸鲽幼鱼缺乏将胡萝卜素或类胡萝卜素转化为维生素 Ａ的能力。

因此，在进行饲料维生素 Ａ的营养强化时要根据不同的需求添加不同形式的维生素 Ａ源。

维生素 Ａ具有促进性腺发育的功效，它在亲鱼体内的主要沉积部位是肝脏。

有关维生素 Ａ促进鱼类性腺发 育 的 研 究 目 前 尚 未 见 报 道，但ＬｉｎａｎＣａｂｅｌｌｏ等在 凡 纳 滨 对 虾 的研究中已经 证 明 了 这 一 点。

ＬｉáｎＣａｂｅｌｌｏ等通过分析比较野生与养殖凡纳滨对虾亲虾消化腺和卵巢中维生素 Ａ的含量，发现养殖亲虾组织中维生素 Ａ的含量显著低于野生亲虾，当卵巢发育到Ⅳ期时表现的特别明显，并指出维生素 Ａ能促进养殖亲虾性腺的成熟并提高繁殖成功率。

王际英等在分析比较野生、养殖和营养强化褐牙鲆亲鱼肌肉和肝脏成分时也发现野生亲鱼维生素 Ａ沉积量高于养殖亲鱼，较高储备可满足野生亲鱼在发育过程中对维生素 Ａ的需求。

维生素 Ａ除可促进鱼类性腺发育外，对亲鱼产卵量也有很大影响。Ｆｕｒｕｉｔａ等研究发现，在饲料中添加维生素 Ａ可显著提高日本牙鲆亲鱼的产卵量。

但随后在孵化的胚胎阶段却发现给虹鳟亲鱼投喂高水平的维生素 Ａ饲料会诱发仔稚鱼高死率。

Ｆｕｒｕｉｔａ等在日本牙鲆鱼卵中也观察到了饲料维生素 Ａ水平与鱼卵的孵化率和成活率呈负相关。

这些试验结果表明，在亲鱼的繁殖阶段，饲料中适当添加维生素 Ａ可以提高亲鱼的产卵率和鱼卵中维生素 Ａ的沉积，但如果鱼卵中维生素 Ａ沉积过高则会导致鱼卵在孵化的胚胎和仔稚鱼阶段大量死亡。

维生素 Ａ在仔稚鱼上的研究比较多，其主要集中在维生素 Ａ对仔稚鱼成骨作用及骨骼形成、仔稚鱼的体色和调节特异性免疫等几个方面。

下面总结一下维生素A主要作用：

1.维生素A是构成视网膜的感光物质—视紫红质的组成成分，维持正常视觉；

2. 促进粘多糖的合成，维持上皮结构的完整与健全；

3. 促进机体细胞分化与胚胎发育；

4. 调节机体免疫功能；

5. 维生素A对繁殖性能有调控作用；

6.具有促进骨骼发育的功能。

维生素A在机体的生长发育过程中起着重要的作用，因此当饲料中维生素A长期缺乏或不足，可引起水生动物生长失调、眼球晶体移位、视网膜退化、眼球突出、鳍和皮肤出血等症状。

1.2维生素 Ｄ

维生素 Ｄ是固醇类衍生物，可分为维生素 Ｄ２（麦角钙化醇，主要存在于植物中）和维生素 Ｄ３（胆钙化醇，主要存在于动物中）。

水产动物可通过 ２种途径获取维生素 Ｄ，一种是直接从饵料食物中摄取；另一种是自身合成，当日光照射皮肤，机体可以合成维生素 Ｄ，其中超过 ９０％的为维生素Ｄ３。

因此，有关水产动物在天然条件下缺乏维生素 Ｄ的报道不常见，亲鱼营养研究中有关维生素 Ｄ的研究甚少。

目前，有关维生素 Ｄ在鱼类应用的研究主要包括以下几个方面：

１）维生素 Ｄ对钙和磷代谢的影响。

维生素 Ｄ３ 在机体中酶的作用 下 生 成 １，２５ － 二 羟 维 生 素 Ｄ３［１，２５-（ＯＨ）２-Ｄ３］，其作用类似类固醇激素，调节机体的钙和磷代谢，控制钙磷比适宜。

２）维生素Ｄ的免疫调节作用。

维生素 Ｄ参与机体的细胞免疫，是一种神经内分泌 －免疫调节激素，主要影响免疫细胞的增殖分化及细胞功能。

３）维生素 Ｄ对基因表达和骨代谢的影响。

维生素 Ｄ这几个方面的作用会对亲鱼机体代谢、营养沉积和鱼卵胚胎发育产生一定的影响，是今后研究的一个重要方向。

1.3 维生素 Ｅ

维生素 Ｅ有生育酚（ｔｏｃｏｐｈｅｒｏｌ）和生育三烯酚（ｔｏｃｏｔｒｉｅｎｏｌｓ）２类，生育酚的生物活性较高，在研究中常用生育酚进行维生素 Ｅ各种生理功能的研究。

维生素 Ｅ广泛分布于鱼类饲料原料中，其中植物油是生育酚的主要来源。维生素 Ｅ具有调节动物机体新陈代谢和性腺中类固醇类激素生物合成的作用，与亲鱼的繁殖能力密切相关，是亲鱼维生素营养需求研究中最为主要的维生素之一。

饲料中维生素 Ｅ水平直接影响到亲鱼的性腺系数，连续 ７个月给鲤亲鱼摄食缺乏维生素 Ｅ的饲料时，卵母细胞因为不积累卵黄颗粒而使性腺的成 熟 系 数 （０．７％ ～２．０％）明 显 低 于 对 照 组（１０．０％ ～２０．０％）［２０］ 。

金明昌等在鲤亲鱼上的进一步研究显示，用缺乏维生素 Ｅ的饲料喂养鲤亲鱼 １７个月，其生殖腺重量和性体指数分别仅为 ６．３和 ３．３，而对照组则分别为 ６８．１和 １４．１；

同时，缺乏维生素 Ｅ组的卵巢水分含量显著增高，蛋白质与脂质含量显著下降；

并提出，在鲤亲鱼产卵前，在饲料里添加高浓度（２ｇ／ｋｇ）的维生素 Ｅ可使卵质量得到改善。

谭青松在关于幼鳝的研究中也指出，饲料中添加 ２７０ｍｇ／ｋｇ维生素 Ｅ能提高幼 鳝 的 性 腺 系 数，促 进 其 性 腺 发 育。

谢 嘉 华等在维生素 Ｃ和维生素 Ｅ对金鲫生长及繁殖的影响的研究中也表明，采用含 ６００ｍｇ／ｋｇ维生素 Ｅ的饲料饲喂金鲫，投喂 ６周后，雌金鲫的性腺指数显著升高，对雄金鲫精巢的发育也有促进作用。

维生素 Ｅ除了能提高亲鱼的性腺系数外，对亲鱼的产卵量、精卵质量、孵化率和鱼苗成活率也有较大影响。

Ｉｚｑｕｉｅｒｄｏ等研究发现，当饲料中生育酚 含 量 增 至 １２５ｍｇ／ｋｇ时，硬 头 鲷 （Ｓｐａｒｕｓａｕｒａｔａ）的产卵量大幅度增加。

Ｆｕｒｕｉｔａ等在日本鳗鲡（Ａｎｇｕｉｌｌａｊａｐｏｎｉｃａ）亲鱼繁殖的前几周人工注射维生素 Ｃ和维生素 Ｅ，结果发现亲鱼和卵中维生素 Ｅ的沉积量增加，孵化率、成活率和仔鱼质量提高。

肖伟平等在斜带石斑鱼（Ｅｐｉｎｅｐｈｅｌｕｓｃｏｉｏｉｄｅｓ）亲鱼的新鲜鲜杂鱼饲料中添加0.2％的维生素 Ｅ，发现受精卵的卵径、油球直径和仔鱼全长都有显著增加，并且受精卵中 ｎ３ＰＵＦＡ和 ｎ６ＰＵＦＡ的含量以及 ＰＵＦＡ／饱和脂肪酸（ＳＦＡ）、二十二碳六烯酸（ＤＨＡ）／二十碳五烯酸（ＥＰＡ）均显著升高。

此外，在黄金鲈（Ｐｅｒｃａｆｌａｖｅｓｃｅｎｓ）［２６］ 、真鲷［２７］ 、金头鲷［２８］ 、遮目鱼［２９］ 和黄鳝［３０］ 的亲鱼维生素 Ｅ营养学研究中也都表明增加饲料中维生素 Ｅ水平能提高产卵力、孵化率、成活率和仔鱼质量。

维生素 Ｅ具有很强的抗氧化作用，能清除体内不利的自由基团。在精卵发生过程中，维生素 Ｅ能保护精子和卵子细胞在受精前免受组织内高氧化性物质的氧化，特别是卵细胞内含有的 ＨＵＦＡ极易氧化变质，而这些物质是受精卵胚胎发育和仔鱼开口摄食前的重要营养物质。

谭青松研究发现，在黄鳝饲料中添加 ２７０ｍｇ／ｋｇ维生素 Ｅ能有效地降低黄鳝血清中丙二醛的含量，清除自由基，防 止 脂 质 过 氧 化 发 生。

ＦｅｒｎａｎｄｅｚＰａｌａｃｉｏｓ等在 金 头 鲷 的 饲 料 中 将 维 生 素 Ｅ水 平 从１２５ｍｇ／ｋｇ增加到 １９０ｍｇ／ｋｇ，可使由于脂肪过度造成的卵黄囊肥大和仔鱼成活率低的情况得到改善。

维生素 Ｅ在不同亲鱼饲料中添加量还没有明确认识，有关高水平维生素 Ｅ是否会给亲鱼繁殖带来不利的影响在目前的研究中还未见报道过，但维生素 Ｅ毕竟是脂溶性维生素，容易在体内沉积，在营养强化时满足需求即可，不宜过高。

1.4 维生素 Ｋ

维生素K是一类具有凝血作用的2-甲基-1,4-萘醌及其所有衍生物的统称,包含维生素K1维生素K2、维生素K3和维生素K4这4种形式。

维生素K1和维生素K2在自然界广泛存在,大多数蔬菜中都含有维生素K1,尤其是绿色蔬菜;维生素K2则主要由动物肠道微生物菌群合成。

维生素 K1和维生素K2在常温下为黄色油状物,不溶于水,微溶于乙醇,易溶于乙醚、氯仿和油脂等。

维生素K2有一系列不同的类型,根据萘醌环3-位含有的异类戊二烯的个数命名为萘醌n(MKn),n值通常在 6~10 个之间,最多达到 13 个。

维生素K3和维生素K4的化学基本结构在自然界中不存在,主要来自工业合成,呈水溶性,工业合成的维生素K3多用于生产饲料添加剂。

维生素K的化学结构式见表1。

维生素K的相同之处是都有1个萘醌环,这是维生素K发挥生物活性的部位,不同之处在侧链基团,其中维生素K1和维生素 K2的 C3 位含有1个较长的羟链,维生素K4的C1 位和 C4 位为 CO 单键。

总结一下就是维生素K为甲萘醌类物质,广泛存在于自然界中,常见的有维生素K1和维生素K2，临床上还常用人工化学合成的维生素K3和维生素K4；

K1、K2两者为脂溶性,K3、K4为水溶性。维生素K族中维生素K3的活性最高,其抗出血能力是维生素 K1和维生素K2的 2~3 倍,是最常用的饲料添加剂。

二、维生素K3的衍生物

目前作为饲料添加剂的维生素K3衍生物主要有亚硫酸氢钠甲萘醌(menadione sodium bisul-fite，MSB)和亚硫酸氢烟酰胺甲萘醌(menadionenicotinamide bisulfite，MNB),其活性成分为甲萘醌。

维生素K的主要作用是参与肝脏中4种凝血因子(即因子Ⅱ、Ⅵ、Ⅸ和X)转录后的分子修饰,即肽链中各氨酸残基的羧化。

维生素K除参与机体正常的凝血功能外,还位于呼吸链黄酶与细胞色素之间,作为电子的携带者,参与机体的氧化-还原过程。

缺乏维生素K3，可导致上述凝血因子合成障碍，影响凝血过程而引起出血，此时给予维生素K3可达到止血作用。

维生素K3，由于是水溶性的，口服可直接吸收，吸收后随载脂蛋白转运，在肝内被利用。主要用于鱼、鳖等水生动物的细菌性出血病。

２ 水溶性维生素

2.1Ｂ族维生素

目前 Ｂ族维生素在水产养殖中的应用也比较广泛，对于 Ｂ族维生素的研究主要包括维生素 Ｂ１、维生素 Ｂ２、维生素 Ｂ６、维生素 Ｂ１２、烟酸、泛酸、叶酸、生物素、肌醇等。

Ｂ族维生素不能贮藏于体内，会完全排出体外，必须每天补充才能满足机体所需。

目前，只有维生素 Ｂ１ 和维生素 Ｂ６ 在亲鱼营养 研 究 中 有 过 报 道。维 生 素 Ｂ１ 又 称 硫 胺 素（ｔｈｉａｍｉｎｅ），对胚胎的正常发育和仔鱼的发育非常重要。

维生素B1由一分子嘧啶和一分子噻唑通过一个甲基桥结合而成，含有硫和氨基，故又称为硫胺素。

B族维生素主要作为辅酶，催化蛋白质、脂肪和碳水化合物代谢中的各种反应；

B族维生素多数通过被动扩散方式吸收，但饲料中B族维生素供应不足时，可以主动的方式吸收；

水溶性维生素在动物体内不能大量储存，当组织中含量趋于饱和时，多余部分会随尿排出。与脂溶性维生素不同的是，动物摄入过量的水溶性维生素一般不会引起中毒。

维生素B1呈白色粉末状，对维持动物体正常糖代谢具有重要作用。

维生素B1也可能是神经介质和细胞膜的组成成分，参与脂肪酸、胆固醇和乙酰胆碱的合成，影响神经节细胞膜中钠离子的转移，降低磷酸戊糖途径中转酮酶的活性，从而影响神经系统的能量代谢和脂肪酸的合成。

鱼类缺乏维生素B可表现出厌食、生长受阻、痉挛、体表和鳍条褪色、肝脏苍白等症状。

维生素B2又名核黄素，是由一个核糖醇和一个二甲基异咯嗪缩合而成。溶于水中呈黄绿色荧光，可作为定量分析的依据。在酸性溶液中稳定，在碱性溶液中受光照射后极易被破坏。

维生素B2以辅酶的形式参与体内各类氧化还原反应，与糖类、脂肪和氨基酸代谢密切相关，在代谢中主要起氢传递体的作用。在饲料中维生素B2以干粉的形式添加。

维生素B2在鱼体中缺乏时会出现生长不良、死亡率高、心肌出血、皮炎和腹部充血等症状。

2.2维生素 Ｃ

维生素 Ｃ即抗坏血酸（ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄ），又称L-抗坏血酸，是一分子最简单的维生素，呈片状晶体，具有较强的还原性。

易溶于水，在酸性溶液中加热很稳定，但在碱性溶液中很快被破坏。由于它具有强还原性，所以极易被氧化剂破坏。

在鱼类营养中具有非常重要的作用，是维持正常生理功能必不可少的微量营养成分之一，也是目前在鱼类研究中比较广泛的一种微量营养素。

目前的研究表明，大多数鱼类自身无法合成维生素 Ｃ，必须从食物中摄取，而亲鱼对维生素 Ｃ的需求量和其他生长阶段不一致，如虹鳟亲鱼对维生素 Ｃ的需要量是其幼鱼的 ９倍。

饲料维生素 Ｃ水平能直接影响亲鱼的繁殖能力。

研究发现，维生素 Ｃ可促进金鲫亲鱼卵母细胞的成熟和精巢的发育。

维生素 Ｃ是一种天然的生物抗氧化剂，能保持机体内环境平衡，特别是保证卵膜结构的完整性，保护卵 ＤＮＡ不被氧化破坏。

维生素C被吸收后在体内的生理功能主要有以下几个方面：

1.促进胶原蛋白的合成，胶原是构成体内结缔组织、骨及毛细血管的重要组成成分，而维生素C是胶原脯氨酸和赖氨酸羟化酶维持活性所必需的辅助因子。

在创伤愈合时，结缔组织的生成是其愈合的前体，所以维生素C能够促进机体对创伤的愈合；

2.作为辅酶参与胆固醇转化为胆汁酸的代谢反应，在正常情况下，动物体内40%的胆固醇需要转化为胆汁酸，而维生素C是催化胆固醇成为胆汁酸过程中一个重要辅酶；

3.参与芳香族氨基酸的代谢，例如在苯丙氨酸转变为酪氨酸的反应中，需要维生素C的参加；

4.促进动物体对铁的吸收；

5.参与体内氧化还原反应，维生素C可使巯基酶的巯基维持还原状态，从而起到保护巯基的作用。

维生素C也可在谷胱甘肽还原酶的作用下，促使氧化型谷胱甘肽还原为还原型谷胱甘肽，还原型谷胱甘肽能使细胞膜的脂质过氧化物还原，起到保护细胞膜的作用。

维生素C还能使红细胞中的高铁血红蛋白还原为血红蛋白，使其恢复对氧的运输。在鱼类中缺乏维生素C会出现生长缓慢、贫血、抗病力下降、肌肉出血、下颌糜烂等症状。

Ｄａｂｒｏｗｓｋｉ等在鲈鱼上的研究发现，野生鱼卵中维生素 Ｃ的沉积量是精巢中的 ２倍，并且维生素 Ｃ在 雌 性 性 腺 中 的 沉 积 量 比 雄 性 高 约１０％，并提出了用维生素 Ｃ沉积量作为评价鱼卵质量的指标。

维生素 Ｃ在亲鱼体内的优先沉积顺序依次为卵、肝脏、肌肉 ，饲料中维生素 Ｃ水平可以直接影响鱼卵中维生素 Ｃ水平 ，因此可以通过提高饲料维生素 Ｃ水平来提高鱼卵质量。

维生素 Ｃ对精子的 ＤＮＡ具有一定的保护作用，高浓度维生素 Ｃ可使精子内重要成分免遭氧自由基损伤 。

Ｌｅｅ等用 ４种半纯化饲料饲养黄金鲈３２周，结果发现投喂不添加维生素 Ｃ和维生素 Ｅ饲料的雄鱼性腺系数比其他组都低，添加维生素 Ｃ（２５０ｍｇ／ｋｇ）组 亲 鱼 所 产 卵 的 孵 化 率 ［（８２±７）％］显著高于不添加维生素 Ｃ和维生素 Ｅ组［（５９±７）％］，表明饲料中添加维生素 Ｃ能提高雄鱼精子的质量。

唐黎等也强调，精子的 ＤＮＡ易受破坏与体内抗氧化剂水平过低有关，在饲料中添加维生素 Ｃ可以改善这一状况。

维生素 Ｃ对受精卵胚胎发育也十分重要，是胚胎发育中胶原蛋白合成所必需的。

已有研究证明，饲料中添加维生素 Ｃ能显著提高虹鳟和莫桑比克罗非鱼亲鱼的上浮卵率 。

Ｔｅｒｏｖａ等在黑鲈和真鲷的亲鱼饲料中添加2000ｍｇ／ｋｇ的 Ｌ－维生素 Ｃ，通过从受精卵到开口之前 ６个阶段样本体重和维生素Ｃ含量生化指标的分析发现，维生素 Ｃ强化试验组的胚胎和仔鱼在同一阶段的体重显著增加，可见在亲鱼繁殖阶段高水平维生素 Ｃ的强化有利于提高黑鲈和真鲷亲鱼的繁殖能力、胚胎发育和仔鱼的成活。

此外，维生素 Ｃ还与鱼类的免疫系统有关，与抗体产生、补体活性、巨噬细胞功能、血清溶菌酶活性存在正相关关系 。

目前，这方面的研究在亲鱼上还未见报道过，主要应用集中在幼鱼的研究上，但维生素 Ｃ这一功效可能对亲鱼培育过程中的抗病害和受精卵从孵化出壳到开口阶段对环境的适应能力有 一 定 的 增 强 作 用，值 得 进 一 步研究。

３ 小 结

维生素是鱼类必不可少的微量营养素，其在水产养殖营养研究中占有不可小觑的地位。

首先，维生素是微量物质，添加量小，试验中必须要达到一定的精确度才能保证试验的准确性。

其次，大多数维生素的相对稳定性差，在加工和试验过程中很难保证其效价。

现有研究表明，维生素 Ａ、维生素 Ｃ、维生素 Ｅ这 ３种维生素对亲鱼的作用较为显著，其中维生素 Ｅ对亲鱼的作用效果最为明显，也是目前研究成果最多的。

这3种维生素是在实际的生产中需单独考虑的微量营养素，也是近些年来亲鱼的维生素营养研究的热点。

在水产养殖中使用维生素不仅是提高养殖效率和质量的有效手段，也是确保水生动物健康成长的必要条件。

通过合理的维生素添加，可以增强水生动物的免疫力，促进其生长发育，改善肉质，同时提高饲料的利用率。

尽管存在挑战，但随着科学研究的深入和技术的发展，维生素在水产养殖中的应用将更加广泛和高效。

总之，维生素作为水产养殖中不可或缺的营养素，其科学使用对于促进水生动物的健康成长、提高养殖产品质量和养殖效率具有重大意义。

面对未来水产养殖业的发展需求，深入研究维生素的作用机制、优化添加方案，将是提升水产养殖业可持续发展能力的重要方向。

在水产养殖业迅速发展的背景下，维生素的使用显得尤为重要。通过科学的管理和合理的应用，维生素不仅可以促进水生动物的健康成长，还能提高养殖效率和产品质量。因此，深入了解维生素在水产养殖中的作用，对于推动水产养殖业的健康发展具有重要的实践和理论价值。