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酵母菌是一类是一类非丝状真核微生物,单细胞真核微生物的总称,并非是自然的系统分类单元,其泛指能够发酵糖类的各种单细胞真菌,以区别于产生菌丝体的丝状真菌---霉菌和大型真菌。
酵母菌是一类形态结构简单的真菌,富含蛋白质、维生素、生长因子等多种营养物质,并且可以生产单细胞蛋白。
常见的重要酵母菌各属有酿酒酵母属(Saccharomyces)、裂殖酵母属(Schizosaccharomyces)、汉逊酵母属(Hansenula)、毕赤酵母属(Pichia)、假丝酵母属(Candida)、球拟酵母属(Torulopsis)和红酵母属( Rhodotorula)等;
酵母菌的形态与大小
大多数酵母菌为单细胞,形状因种而异。基本形态为球形、卵圆形、圆柱形、柠檬形或香肠形。
某些酵母菌进行一连串的芽殖后,长大的子细胞与母细胞并不立即分离,其间仅以极狭小的接触面相连,这种藕节状的细胞串称为假菌丝。酵母菌无鞭毛,不能游动。
酵母菌的细胞直径约为细菌的10倍,一般为2 μm~5 μm,长度为5 μm~30 μm,最长可达100 μm。
每一种酵母菌的大小因生活环境、培养条件和培养时间长短而有较大的变化。最典型和最重要的啤酒酵母细胞大小为(2.5~10)μm×(4.5~21)μm。
其中酿酒酵母属是目前研究最透彻、对人类社会贡献最大的酵母属,是酿酒工业的主要菌种,还用于制造面包、糕点、医药工业以及水产养殖等。
啤酒酵母属于酿酒酵母的不同品种或株系,是啤酒生产上常用的发酵酵母,其细胞一般呈球形或卵形,平均直径为5~6μm,长宽比值一般为1.1。
酵母特点如下图所示:
啤酒酵母在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色,有光泽,平坦,边缘整齐。无性繁殖以芽殖为主。
能发酵葡萄糖、麦芽糖、半乳糖和蔗糖,不能发酵乳糖和蜜二糖。啤酒酵母营养丰富,蛋白质含量达50%,酵母多糖达25%-30%,还含有丰富的维生素和矿物质,啤酒酵母不仅具有丰富的营养和提高机体免疫力的功能,而且还具有增香、增鲜、调味的功效。
啤酒酵母细胞结构包括细胞壁(cellwall)、细胞膜(cell membrane)、细胞核( nucleus)、1个或多个液泡(vacuoles)、线粒体(mitochondrias)、核糖体(ribosomes)、内质网(endoplasmic reticulum)、微体(microsomes)、微丝( microfilament)和其他内含物等,此外还有出芽痕(bud scars)和诞生痕( birth scars)(图 1)。
啤酒酵母细胞含有丰富的营养物质,其中蛋白质含量可达酵母干物质含量的45%~55%,且富含人体所必需的8种氨基酸,脂肪含量为1%~8%,功能性多糖含量高达细胞壁干重的95%。
啤酒酵母中的维生素和矿物质含量也十分丰富,主要富含硫胺素、核黄素等近10种B族维生素,以及磷、铁、钙等10多种微量元素,在调节动物体生理机能方面发挥重要作用。
此外,啤酒酵母作为优良的发酵菌种,其细胞内还具有发达的酶系统和丰富的生理活性物质,能够分泌产生蔗糖酶、蛋白酶、脂肪酶等 10 多种生物酶,以及多种辅酶、细胞色素C、凝血质、谷胱甘肽等生理活性物质,目前利用废啤酒酵母提取具有生物活性的功能物质也已逐渐成为研究的热点。
酿酒酵母细胞壁中的多糖[主要为β-1,3-葡聚糖和甘露寡糖( mannanoligosaccharides,MOS)]由于在促进生长、提高饲料利用效率、维护肠道健康和增强免疫力方面所具有的显著效果而逐渐被人们重视,同时酵母多糖类产品作为饲料添加剂在水产养殖中的开发和应用越来越广泛。
β-1,3-葡聚糖在水产饲料中的应用
作为抵抗疾病非常重要的一道防线,血清中的溶菌酶、抗体、补体因子以及其他各种细胞因子在抵抗病菌侵蚀方面发挥着非常重要的作用,β-葡聚糖是目前被广泛使用的益生元,对鱼类具有良好的免疫增强作用,在增强溶菌酶活性、补体活性和杀菌活性方面均具有显著的作用。
酵母β-葡聚糖能够显著提高鲤肾脏噬菌细胞的吞活性,攻毒试验表明饲喂β-葡聚糖后鱼体对嗜水气单胞菌(Aeromonas hydrophila)的抵抗作用明显增强。
从众多的研究结果来看,β-1,3-葡聚糖对许多养殖鱼类均具有明显的免疫增强作用,但是其作用效果仍会因鱼种,β-葡聚糖来源、剂量以及使用时间长短而呈现出一定的差异。
MOS在水产饲料中的应用
水产养殖中的 MOS产品主要由酿酒酵母细胞壁中的甘露聚糖酶解而来,一般认为 MOS 具有阻止肠道病原菌定植和刺激免疫系统的功能,此外其作为饲料添加剂同时也具有促进生长和提高饲料转化效率的作用,但是根据 MOS的来源、剂量、添加时间,以及养殖条件、养殖鱼种类和年龄大小等的不同,其添加效果有所差异。
细菌主要依靠其表面特定的糖基与特定的凝集素之间的相互作用吸附到肠道细胞表面,这是细菌在肠道定植并产生病理反应的必经途径。
MOS 能够阻止这一过程的发生,因为MOS 能够竞争病原菌表面的吸附位点,清除病原菌的吸附表面,破坏细胞识别,从而有效减少病原菌与肠壁细胞之间吸附作用的发生,阻止病原菌在肠道的定植,使病原菌随粪便加速排出体外,大大降低了疾病发生的可能性和严重性。
研究发现 β-1.3-葡聚糖和 MOS 不仅是良好的天然免疫增强剂,而且对水产动物的生长也具有明显的促进作用。
酿酒酵母核苷酸营养
核苷酸是体内合成核酸的前体物质,由嘌呤或嘧啶碱基、核糖或脱氧核糖以及磷酸组成,在细胞结构、代谢、遗传信息编码和细胞信号传递、能量和功能调节方面都具有重要作用。
酿酒酵母细胞中的核酸 95%以上为 RNA,占细胞干重的 7%~10%,是养殖动物获取外源核苷酸非常好的途径。
许丹丹等综述了外源核苷酸对水产动物的营养生理作用,认为核苷酸具有促进摄食、调节生长、保护肝脏、促进肠道生长和发育、调节肠道微生物菌群以及提高免疫和抗应激能力的功能。
酵母核苷酸是强烈的水产动物诱食剂,其对水产动物的味觉、嗅觉神经以及化学感受器有特定作用,能够改善饲料的适口性,刺激动物对饲料的摄食,从而促进水产动物生长,提高免疫能力。
无论投喂商业饲料还是半纯化饲料,饲料中添加一定量的核苷酸均能促进斑节对虾(penaeus mon-odon)的生长,提高其日均增长率。
酿酒酵母氨基酸/ 小肽营养
酵母类产品中还含有大量的氨基酸和小肽,包括为蛋白质合成提供碳-氮骨架的营养性小肽,以及参与调节动物生理活动的功能性小肽(如谷胱甘肽)。
酿酒酵母中必需氨基酸含量接近20%,其中赖氨酸含量为 3.43%,蛋氨酸为 0.72%;赖氨酸:蛋氨酸:色氨酸:苏氨酸=100:21:19:64。
氨基酸和小肽可直接被动物吸收利用,完整地通过肠黏膜细胞进入机体循环,具有速度快、耗能低、载体不易饱和等特点,从而减少氨基酸间的相互竞争,加速蛋白质的合成,协助矿物元素吸收(形成微量元素螯合物)。
总结
酿酒酵母细胞壁含有丰富的 β-1,3-葡聚糖和甘露寡糖(MOS),可达到细胞壁干重的95%左右,它们在促进水产动物生长、增强非特异性免疫能力方面发挥着非常重要的作用。
酵母细胞原生质中含量丰富的核苷酸和氨基酸/小肽能够对水产动物产生强烈的诱食效应,显著促进水产动物生长、提高饲料吸收利用效率,并对水产动物免疫能力具有良好的增强效应。
近年来,我国水产养殖业得到了迅猛的发展,很多酵母菌衍生产品被广泛用于水产养殖饲料中,以解决饲料蛋白源缺乏的问题。
众多的研究表明,酿酒酵母细胞壁免疫多糖和酿酒酵母核苷酸类产品作为天然、优质的单细胞蛋白质源,在促进水产动物生长、改善饲料品质、增强动物免疫能力方面均发挥着非常重要的作用。