不知道你有没有注意到这样一个现象，节肢动物把嘴都玩出了花。

有这样的：

还有这样的：

以及这样的：

但我们人类和脊椎动物祖先的嘴却五亿年没啥变化，都一直是上下开口。

是的，我们的肛门。

这一切还得从嘴的起源说起。

我们和节肢动物身体的差异如此巨大，但我们也和它们有着，最大的共同点——两侧对称。

所有的两侧对称动物，都分成两类，原口动物和后口动物。

你所知道的绝大多数虫形动物，以及甲壳动物、软体动物，都是原口动物。而脊索动物和亲缘关系较近的一些动物，则都属于后口动物。

首尾两端的开口，是以上动物标配的两大营生之门，但我们与它们的共同祖先，却只开了一个口。吃喝拉撒都是用这个口，同时肩负起了嘴巴和肛门的角色。

虽然它们此时的身体结构，就像水母一样简单得像个袋子，但这个口却打开了潘多拉魔盒。

以前大家都是滤食浮游生物，佛系竞争。现在直接以大吃小，开启了贯彻未来6.5亿年，生物演化史的丛林法则。

经过不断淘汰迭代，它们演化得更加复杂，低效率的原始消化腔，已经无法满足营养需求，最终再次新开了一个口，发展出了贯通身体的消化道。

新开的口和原来的口，是协作关系，也是竞争关系。哪个口占据先机，获得神经系统的集中，就能晋升为真正的嘴。不仅不用像肛门那样憋屈，还能与头部绑定，决定中枢神经和感官演化的方向。

这个演化过程，原来的口占山为王，发展为嘴巴的就是原口动物，新开的口后来居上的，则是后口动物。

「人类是嘴巴和菊花装反了的动物」，这种企业级理解流传甚广。

但仔细一想，你会发现原口动物的嘴曾经同时当做肛门用过，但后口动物除了肛门吃过东西外，嘴一直就是嘴，可没有混用过。当然，原口和后口也是并行演化关系，谁先谁后还不一定呢。

5.8亿年前，动物第一次拥有了真正意义上的嘴后，摄食、消化、吸收能力都得到了增强，它们的嘴从此开启了一场全新的开发之路。

有一段时间，古生物学家认为我们最古老的后口动物祖先是这玩意儿：

冠状皱囊虫。

古生物学上认错祖先是常有的事，但这一次却被打脸得又快又狠。

2017年，冠状皱囊虫以人类祖先之资，登上了顶刊《nature》封面[1]，名满天下。

《Nature》2017年度最佳科学图片

然而，仅仅五年之后，冠状皱囊虫便再次登上《nature》[2]，不过这一次，却是从后口动物除籍，划分到了原口动物。

认错成了节肢动物的祖先，着实有点尴尬。

除了中文自媒体圈还能看到它活泛的身影外，学界很快对它无人问津。

虽然冠状皱囊虫的样子，粗糙是粗糙了一点点，但看起来嘴巴还老老实实的。

但原口动物发展出泛节肢动物后，很快就把嘴玩出了花。

有这样的：

奇虾

这样的：

怪诞虫

还有这样的：

欧巴宾海蝎

我们一般认为，眼睛的出现，是寒武纪进化军备竞赛的主要动力之一。但口器的出现，却是非常关键的前置条件。寒武纪前夕，在掠食压力下，动物体型就开始纷纷增大，并且出现了叠甲的小壳动物。

猎物把自己武装了起来，压力就给到了掠食者这边。正是这样的演化压力，才促使泛节肢动物发展出几丁质外骨骼，演化出眼睛，并对身体和口器全副武装了起来。

一身高级装备横扫新手村，泛节肢动物自然普遍适应了，早期海洋各种各样的生态位，身体和口器的演化自然就完全放飞了自我。

而人类祖先的嘴嘛，很长一段时间都没有啥变化。

无论皮卡虫、古虫、昆明鱼，它们拥有的都是圆形肉质的过滤嘴，只能简单滤食一些浮游生物。

古虫动物

没有骨骼支撑的它们，圆形是一种最适应流体力学的结构。

可以说，凭借各种各样的嘴，寒武纪时期，第一代霸主奇虾为首的泛节肢动物，简直就是换着花样在吃我们的老祖宗。

或者正是因为超高强度的摄食压力，我们的祖先长达数千万年都只有几厘米长。

我们的祖先，一直到4.8亿年前进入奥陶纪，才通过演化出一身的甲胄，勉强拓展了一些生存空间。在甲胄的装饰下，它们的嘴看起来扁扁的，但其实它们嘴巴的生理构造并没有多少变化。

亿万年的演化史告诉我们一个颠扑不破的道理，如果没有攻击性器官，一味叠甲是没有任何前途的。

甲胄鱼虽然凭借一身甲胄，苟出了一波小高潮，发展出了丰富的类群，稍微挺了挺腰板，体型从几厘米到几十厘米不等。但它们最终全部灭绝，简直就是血与泪的教训。

要打一个漂亮的翻身仗，它们的后裔必须把嘴演化成攻击性器官。

然而这条路注定充满坎坷，它们的演化成本比起泛节肢动物大得多。泛节肢动物和软体动物是最早开始叠甲的动物，它们一开始都不约而同采用了几丁质这种高分子有机物。

几丁质其实是一种韧性很高的软材料，并不坚硬，刚蜕壳的螃蟹就是一身高纯度的几丁质，摸起来很软。但这种材料好就好在，不仅合成成本低，而且不断矿化就能增加硬度。

合理在身上布局，不仅又硬又有韧性，还能不断更新换代。这其实也是泛节肢动物，无论身体还是口器构造，都演化很快的根本原因。

而我们祖先脊索动物这一支，可以说简直就是一个憨憨，走的不是几丁质矿化这条路，而是结缔组织矿化这条路。

你看甲胄鱼那一身硬甲，就是矿化真皮层而来的。可以说，我们祖先简直走的是身体祭骨的险路啊。

这注定是非常漫长的演化之路。

5.3亿年前，早期脊索动物，通过几十对鳃裂进行呼吸，演化为昆明鱼等早期脊椎动物后，众多的鳃裂开始合并，变成了6~15对鳃弓，同时发展出软骨。先是过了5000万年，骨化真皮，才发展为甲胄鱼。又过了5000万年，甲胄鱼中的一支才献祭第一鳃弓和部分真皮骨为颌骨，献祭第二鳃弓为舌骨，才最终发展出了完全的有颌鱼类。

可以说，我们的嘴完全和鱼鳃是同源的。

这个演化过程，足足经历了一亿年。不妨我们再从系统发育的角度来看看，这个难度究竟有多高。

这是人的鼻腔和脑垂体:

可以看出，鼻腔和垂体之间有骨骼相隔，这个间隔藏着颌骨起源的秘密。

嗅上皮是人类的主要嗅觉结构，在我们鱼类祖先的鼻腔里，则内陷为鼻囊结构。

在无颌鱼类的脑袋内，鼻囊和垂体紧紧挨在一起的，形成鼻垂体复合体[3]。

在胚胎发育阶段，鼻垂体复合体的前身鼻垂体板，阻挡着神经嵴干细胞，使得它只能向前发育出肉质的上唇和下唇，向后发育出第一鳃弓。

奥陶纪晚期，在海蝎子为首的节肢动物掠食者团，强大压迫下。甲胄鱼终于揭竿而起，掀起了翻身革命，它们通过一代代的不断试错，最终分离鼻囊和垂体，为神经嵴干细胞的向前发展铺开了光明大道。

这些神经嵴干细胞分化出了颌前神经脊细胞，以及颌弓神经脊细胞。

前者最终发展为鱼类的颅桁（Trabecular cartilage，又被称为颅小梁），正好对应着人类鼻腔和头颅之间的骨骼——筛骨。

人类胚胎的发育过程，会在一定的程度上重演骨骼的演化。

后者则向前发展出了颌骨。

整个复杂的演化过程，并不是一触而就得。

盔甲鱼中的曙鱼[4]，是这个演化过程的过渡类群，它们最早出现了鼻垂体复合体的分离，发展出了颅桁（眶鼻间隔、筛骨板），但没有发展出颌骨。

不过，很有可能正是它们的后裔经过不断迭代，最终发展出了颌骨，才最终晋升为最早的有颌鱼类。

第一批有颌鱼类，正是盾皮鱼。

虽然盾皮鱼的骨骼是软骨，但它们的颌骨却是高度矿化的。

当然，这个嘴从形成开始，就是上下开口的。

节肢动物的嘴玩得那么花，为什么鱼类最开始形成的嘴，就是上下开口，而不是左右开合呢？

其实最主要的原因，还是来自环境的雕刻。

首先，早期鱼类基本上是底栖动物，是扁形的身体，在重力的作用下，嘴自然而然成了上下开合。颌骨出现之后，也是在这个基础上进行武装的。

其次，早期鱼类演化出来的鳃弓，都是左右成对存在的。往前演化，自然而然就成了上下开口的颌骨。如果改变成其它的形状，会有更大的演化成本，也缺少演化压力。

至于鳃弓为啥是左右成对分布，而不是上下分布，则可能和流体力学有关。

鱼类的体型之所以发展成梭形，本质上是对流体力学的适应。鳃弓单独出现在某一侧，或者上下分布，都会打破流体力学的平衡。

生物演化的原始动力，来源于环境的压力。而环境压力的背后，或多或少都由物理法则所决定。

但无论怎么样，颌骨的出现，对脊椎动物来说，是一场史无前例的演化革命。

有两点是它们未来成功的关键。

首先，颅桁与其它骨骼系统，第一次全方面地包裹住了柔软的脑子，提供了有力的保护。

其次，颌骨的出现，不仅让它们第一次装备了攻击性器官，还使得咽腔缩小为管道，给大脑的发育提供了空间。

可谓是大脑和攻击两手抓，彻底开启了一场轰轰烈烈的逆袭之旅。

最早的有颌鱼类体型只有10~20cm，果然还是最苟的那一支在演化的十字路口，获得了先机。但这也注定了，面对体型达到2米的海蝎子，这是一场漫长而持久的翻身战。

这一翻身就足足翻了1000多万年。

一直到了4.3亿年前后，盾皮鱼才普遍性地大型化，凭借强有力的咬合能力、5G式髓鞘神经系统的加持，它们逐渐颠覆海蝎子的统治，很快崛起成为新一代的海洋霸主。

然而生物演化不是正在内卷，就是在内卷的路上。

盾皮鱼统治海洋后，内部也很快分化成了三六九等。其中邓氏鱼在3.8亿年前坐上了第一宝座，凭借数米的硕大体型威风一时。虽然它们并没有发展出真正的牙齿，但却把覆盖身体的坚硬膜质骨板，发展成了颌骨上的锋利腭片。

通过高达7400N的咬合力[5]，几乎可以撕碎这个时代的一切生物。而且它们还可以在0.02~0.06s的极短时间内，把猎物吸入口中[6]。吃鲨鱼的祖先，都如同嗦腊肠。

虽然邓氏鱼很强大，但它们也有非常明显的缺点。

首先它们非常的笨重，灵活性很差，速度较慢。

其次它们的颌属于原颌，发育并不完全，咬合不好，口腔缝隙也很大。它们不能像一般鱼类那样，通过颌上下活动摄食，只能靠头部先向上抬起上颌，然后再压到下颌上，如同铡刀铡草一样切割摄食。这样的摄食效率，相对来说并不高。

虽然全颌鱼类，在4.3亿年前就已经出现，但它们小小的身躯对邓氏鱼并没有挑战之力。

一直到全颌鱼发展出软骨鱼、硬骨鱼，再到发展出肉鳍鱼，早期四足动物，都没有完全颠覆邓氏鱼的统治。最终还是「天降神罚」，3.6亿年前的泥盆纪末期大灭绝，才把邓氏鱼为首的盾皮鱼一波带走。

虽然盾皮鱼灭绝了，但它们却开启了前所未有世界颌平时代。

纵观整个生命演化史，人类诞生之前的4.3亿年的时间，颌都是动物最核心的攻击性器官，没有之一。锋利的爪牙再怎么发展，都只能给颌打辅助。虽然后来脊椎动物的嘴也发生过一些变化，但整体上并不大，只有少数动物玩起了小花样。

例如，日本锯鲨。

但整体来说，后口动物的嘴，主要都是或扁形。

至于节肢动物为首的原口动物的嘴则在玩得花的路上，越走越远。

咀嚼式（蝗虫）、虹吸式（蝴蝶）、嚼吸式（蜜蜂）、刺吸式（蚊子）、舐吸式（苍蝇）……

简直是各种各样，五花八门。

脊椎动物的嘴形成时是上下开合，那为什么演化了4亿多年，都没有像节肢动物那样变得多种多样呢？

首先一点就是前面提到的，节肢动物口器和脊椎动物颌骨的演化成本是不同的，另外还有一个非常重要的原因，那就是两种动物的演化过程，生境压力的丰富程度是完全不同的。

脊椎动物发展出颌骨以前，一直都在苟，对嘴形状的生境压力，并没有怎么变化过，根本没啥选择权。等到发展出强大的颌骨以后，演化压力主要给到了咬合能力上，主要变化在于增强咬合力和武装牙齿上。因此变化也比较保守。

相反，节肢动物通过地球上最为庞大的动物类群，适应了山川湖海、森林沙漠等多种多样的环境，自然有着不同口器的演化压力。再加上白垩纪以后被子植物的繁荣，通过协同演化关系，也有发展出更为多种多样口器的潜力。

从某种意义上来说，口器越是发展得多种多样，越是体现了它们并不够强大。

人类和祖先的嘴型长期不变，正是因为颌足够的强大，让脊椎动物以“嘴强王者”的身份，统治了地球4亿多年。一直到了第四纪，随着人类出现，发展出语言，才出现了全新的“嘴强王者”。

可以隔空杀人于无形。

参考

^Han, Jian, et al. "Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)." Nature 542.7640 (2017): 228-231.

^Liu, Yunhuan, et al. "Saccorhytus is an early ecdysozoan and not the earliest deuterostome." Nature 609.7927 (2022): 541-546.

^Oisi, Yasuhiro, et al. "Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates." Nature 493.7431 (2013): 175-180.

^Gai, Zhikun, et al. "Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy." Nature 476.7360 (2011): 324-327.

^Anderson, Philip SL, and Mark W. Westneat. "A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)." Paleobiology 35.2 (2009): 251-269.

^Anderson, Philip SL, and Mark W. Westneat. "Feeding mechanics and bite force modelling of the skull of Dunkleosteus terrelli, an ancient apex predator." Biology Letters 3.1 (2007): 77-80.