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硒开始是作为有毒物被人们所注意的,因为在30年代北美地区曾发生家畜吃富硒植物而死亡的事件。

但 1957 年后,陆续有研究者发现哺乳动物中有数种重要的疾病是因为硒的缺乏而引起的，此后,硒即被公认为微量元素。

所以硒是一种对动物和人类具有益处和害处双重作用的矿物质。

硒是瑞典化学家 Berzelius 于 1817 年在黄铁矿炼铁炉的烟灰中发现的。

硒原子序数为 34,原子量为78.96,具有非金属性和金属性。硒有 20 个同位素,其中6个是稳定性同位素,其余均为放射性同位素,其中利用最多的放射性同位素是75Se。

由于硒与硫(S)是同一族元素,其原子结构接近于硫。所以硒的存在形式与常见的硫化合物相类似,且通常两者并存。

硒在全球的天然分布极不均匀,据报道,世界上有40 多个国家和地区缺硒,我国72%的县(市)属缺硒、低硒地区。

常见的硒的化学形式有无机硒酸盐和亚硒酸盐,有机硒包括硒蛋氨酸和硒胱氨酸。机体中所有按化学定量结合硒的蛋白都以硒半胱氨酸形式结合硒。

2.1 硒的抗氧化功能

机体内存在大量不饱和脂肪酸,当它们受到具强氧化力的游离基化合物攻击时,产生过氧化反应生成过氧化物。

此反应为一种连锁反应,一旦开始,就会与周围各种细胞膜的脂质双层内所含的脂质或其它细胞器产生反应,影响器官的正常代谢功能或其受损时的自我修复机能。

机体对脂质过氧化作用的损伤有两类防御体系:

一类是非酶促反应,包括含巯(qiu)基化合物、辅酶 Q、维生素(VA、Vc和 VE)、醇类和酚羟基化合物等；

另一类是酶促防御体系,包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)等。它们可以有效清除 O-、H2O2、ROOH等活性氧并终止自由基链式反应。

注释：谷胱甘肽过氧化物酶（Glutathione peroxidase，GSH-Px）是机体内广泛存在的一种重要的过氧化物分解酶。GSH-Px的活性中心是硒半胱氨酸，其活力大小可以反映机体硒水平。硒是GSH-Px酶系的组成成分，它能催化GSH变为GSSG，使有毒的过氧化物还原成无毒的羟基化合物，从而保护细胞膜的结构及功能不受过氧化物的干扰及损害。

硒的抗氧化作用主要通过 CSH -Px 酶促反应清除脂质过氧化物,因此,CSH-Px 通常用来作为硒在生物体中功能的指标。

当硒缺乏时,该酶的活性降低,不能充分催化过氧化物,引起脂质自由基和过氧化物的积累,以致对细胞膜和细胞壁产生过氧化损伤。

CSH -Px 是最早发现的硒蛋白,也是动物体所含硒蛋白中极少数被充分研究并了解其功能及生化特性的。

硒与维生素 E(VE)是动物体内抗氧化的两条防御途径,两者存在着协同作用。

硒至少在3个方面有节省VE的作用:

①硒为胰腺的正常功能所必需,胰腺分泌的酶有助于脂肪的消化吸收,因此有助于VE的吸收;

②硒为 CSH -Px 的组成成分,CSH -PX 清除过氧化物,减少过氧化物损伤细胞膜上多不饱和脂肪酸的可能性,也就减少了保护脂质膜所需的 VE需要量;

③有助于血浆中VE的存留，VE至少在两方面节省硒的需要量:

1.维持机体内硒以活性形式存在或避免机体内硒的损失;2.VE是脂质膜的组成成分,防止脂质的过氧化和相应过氧化物的产生,因此清除过氧化物所需的 CSH -Px 酶量减少,对硒的需要量也下降。

2.2 硒与基础代谢

甲状腺素的功能是提高基础代谢率,增加组织细胞的耗氧率。甲状腺分泌的甲状腺素以 T4(四碘甲腺原氨酸)为主,T3(三碘甲腺原氨酸)极少。

2.3 硒与繁殖功能

硒对畜禽繁殖的影响很早就被注意，在猪、牛、羊的日粮中补硒可明显提高繁殖力。

硒为雄性动物产生精子所必需,精子本身就含有硒蛋白,硒位于精细胞尾部中段。

公畜精液中的硒是通过 CSH- Px的抗氧化作用保护精子细胞膜免遭损害。

公畜精子内的硒主要存在于线粒体膜中,缺硒导致精细胞受损,释放出谷草转氨酶(COT),降低精子活力,从而影响受精能力和胚胎发育。

对于母畜,补硒可以防止流产、胚胎死亡、不孕症和提高繁殖力。

2.4硒与免疫功能

硒能有效地提高机体的免疫水平,其作用涉及体液免疫和细胞免疫两方面。缺硒使淋巴器官(胸腺、脾脏、盲肠、扁桃体、腔上囊)变得结构疏松,吞噬细胞和淋巴细胞数目减少,网状细胞增生,导致不同程度的免疫抑制或衰退。

缺硒时,白细胞 CSH-Px活性降低,白细胞杀死微生物能力降低,从而降低动物和人对传染病的抵抗力。

缺硒与癌症的发生也有一定的关系。硒对补体系统的活化有抑制作用，特别是在旁路活化途径较为显著。

由于高水平的硒具有抑制细胞扩增的作用,因此在实验研究中可以抑制肿瘤的生长，有学者把它归入肿瘤抑制剂，它可以防止已暴露于致癌剂的细胞群形成肿瘤的表达。

体外研究显示硒可以降低许多致癌物的突变性。硒能增强免疫系统的功能是其能防癌抗癌的重要机制之一。

硒能增强动物和人的体液和细胞免疫功能,增强 T 细胞介导的肿瘤特异性免疫,有利于细胞毒性T淋巴细胞(CIL)的诱导并明显加强 CTL的细胞毒活性。

硒还能显著提高吞噬过程中吞噬细胞的存活率和吞率。

不同化学形式的硒的生物利用率也有差异，亚硒酸钠是最常见的添加到动物饲料中的化学形式。

硒在生物体内以硒蛋氨酸的形式较易被动物吸收,小麦中的硒有一半是硒蛋氨酸,所以小麦中的硒比由陆上动物体来的硒或硒半胱氨酸、碗豆或是鱼粉更容易为动物体所吸收。

研究发现,无机硒和有机硒都能提高缺硒动物中CSH-Px 活性。

多数与动物组织相结合的硒,其生物学利用价值<25%,而植物体中的硒生物学利用值>60%,所以动物体内的硒生物学价值低于植物体内的硒。此外,动物体内硒的利用变化很大。

不同形式、不同来源的硒化合物在不同机体内的利用率和代谢途径是不完全相同的,因此添加硒时应考虑到硒源的选择。

以亚硒酸钠的形式将硒添加到配合饲料中,已在许多国家合法化。也可用亚硒酸钠溶液作皮下注射,对于家畜还可以将亚硒酸钠溶于水中饮用,以防缺硒症。

因为硒也是一种有毒元素其毒性与浓度密切相关,因此添加硒时务必防止摄入过量,造成动物中毒。

美国食品和药物管理局(FDA)规定,硒必须以预混料的形式添加,当添加到全价配合饲料中时,硒的最高含量不超过0.06%,当添加到矿物质预混料中时,硒的最高含量为 1.0%。

除了硒的添加剂量外,还应注意饲料的混合技术问题。

因为硒在饲料中的添加剂量很少,如混合不均,就会造成饲料中某些地方硒浓度高,而另一些地方硒浓度低,用它饲喂动物,可使动物出现中毒症或缺乏症,因此在加工配合饲料时,要特别注意逐级混匀。

亚硒酸钠以预混料形式添加到饲料中时,通常以碳酸钙作载体,能使亚硒酸钠混匀并一直保持均匀分散的状态。

目前,用酵母或其它微生物富集硒作为人和动物的营养补充物或药用的研究已在国内外形成研究热点,在应用上也取得了可喜的成果。

硒酵母与亚硒酸盐相比,具有毒性小,生物利用率和效率高等优点,因而显示出良好的应用前景。

随着养殖业的发展,养殖鱼类的主要食物来源是人工饲料,而一般鱼类饲料中均富含脂质；

这些脂质会在制造过程中因高温产生氧化现象,形成各种过氧化物,这些过氧化物经鱼类肠道吸收进体内，由血液输送至各组织形成 O2-或 OH-等具有强氧化力的游离基化合物,这类含游离基的化合物会攻击细胞膜上脂质双层中所含的不饱和脂肪酸,使其产生脂肪酸的过氧化,使组织遭受过氧化损伤。

但此种反应所产生的游离基在生物体内可由 CSH- Px 加以分解。当饲料中缺乏硒时,会降低虹鳟肝脏及血浆中CSH-Px 活性,因此推测硒在鱼体内也当着 CSH- Px 活性中心的作用。

Cowey认为鱼体是按图 1所示的机制分解体内的游离基化合物,产生不具反应活性的代谢产物,从而降低其危害程度。

在所有研究过的动物中,硒都是一个必需营养素。鲑科鱼类缺硒会导致肌营养不良、贫血甚至死亡， 但鱼类对硒的需要量除了虹鳟和大鳞大麻哈鱼外,并无其他的报道。

Hiton 等发现虹鳟对硒的需要量在 0.15-0.38mg/kg干饲料的范围内，如果长期喂食超过3mg/kg干饲料，则会对虹鳟产生毒性产生毒性。

Gatlin 和 Wilson认为大鳞大麻哈鱼对硒的需要量在 0.25mg/kg干饲料时，才能维持正常的生长率。

Bell 等研究硒和 VE对虹鳟组织内过氧化反应的影。发现鱼体内依赖 NADPH 的微粒体脂类过氧化系统和硒及VE有明显的交互作用,在虹鳟肝脏与血浆中 CSH-Px 的活性会因为饲料中硒添加的不足而降低。

虽然这对试验组和对照组的死亡率没有明显的影响,但完全缺乏硒与 VE的这一组鱼的增重率较正常添加硒与VE组的鱼低,而且缺乏硒的鱼有病理上的萎缩症状出现。

Bell 等用含硒的饲料(1.022mg/kg)与硒不足的饲料(0.025mg/kg)喂食平均体重为27g的虹鳟30d,结果发现,喂食硒不足的饲料组,虹鳟鱼在细胞体积、肝脏中VE浓度及血浆中硒浓度都有明显的减少并且有10%的鱼产生失调症。

在病理上的症状表现为: 神经结因轴鞘被过氧化物损害而产生传导神经讯号异常,同样由于游离基的攻击,使得肝细胞内的周边线粒体和内质网产生不完整性。

GSH - Px 的活性也因为硒的缺乏而产生了下降的现象，这也表现在虹鳟体内谷胱甘肽 S-转移酶的活性因为硒的缺乏而呈明显上升的趋势。

Bell 等研究了缺硒对大西洋鳟幼鱼活性和组织过氧化作用的影响。

他们以缺硒(0.017mg/ kg）和补硒(0.944mg/ kg）的饵料饲喂平均体重 6g 的大西洋鳟为期28周。

结果表明,补硒组的鱼增重率大于缺硒组,缺硒组的鱼有9尾死亡(都发生在实验的后 8 周内),而补硒组无一死亡。

电子显微镜下观察,缺硒组鱼的胰脏组织有较多的膨胀内质网,出现大量空泡区,这说明硒不仅对哺乳动物维持胰脏结构和功能的完整性很重要，对鱼体的胰脏也很重要。

缺硒组鱼的血和肝脏中CSH-Px的活性大大降低,而肝脏谷胱甘肽 S- 转移酶活性却显著增加,这与在虹鳟和大鼠上的结果一致。

血浆丙酮酸激酶活性、肾脏还原型谷胱甘肽和红细胞脆性也都有所增加。

血浆谷胱甘肽的增多是缺硒的表现,血浆谷胱甘肽的增多是由肝脏合成和释放增加所引起，接下来将导致肾脏吸收的谷胱甘肽增多。

结语

硒在体内的生理生化反应机制越来越趋明朗,有多种含硒蛋白质被纯化出来,且其生理生化功能亦成为动物营养界所注目的焦点。

国内对硒的研究主要在医学和畜牧及家禽养殖业等方面,并已取得一定的成果,其中确认硒是人体必需微量元素的依据就来自我国应用硒预防克山病的卓越成就。

在畜牧和家禽养殖业上,硒已广泛应用于预防家畜和家禽的疾病,提高家畜的产仔率和家禽的产蛋率促进家畜家禽的生长等方面。

在国内的水产养殖业上,虽然目前对硒的研究还是一片空白。通过国外学者的研究,我们可以发现,硒在鱼体内的功能与其它陆生动物大致是一样的,也就是说,在鱼类饲料中添加适量的硒可以加强鱼体内过氧化防御系统的效能,减少死亡率。

鱼类缺硒时出现的异常反应现象也与陆生动物类似。我国是水产养殖大国,硒在我国水产养殖业上有广阔的应用前景,尤其是在提高鱼类的免疫功能和防病治病上,有待于水产科技工作者进行深入、细致和全面的研究。