古生态学 paleoecology

研究地史时期生物与生物之间及生物与环境之间相互关系的学科。重点研究古代生物的生活习性及其生境。古生态学的基本原理虽然与一般生态学相同，但两者的研究对象却完全不同。古生态学研究的不是活着的生物，而是石化的生物遗体、遗迹及其沉积围岩，因此研究者只能根据地史时期的情况推测古代生物所处的生态环境。这就决定了古生态学在研究方法和途径上的种种特点。

1. 现实古生物学

德国R.里希特于1928年首创，用以今证古的原理研究古生物学问题。这种方法主要用于研究现代仍有活生物代表的古生物各门类化石。

例如，研究现代滨海泥沙滩营钻孔生活的无铰纲舌形贝属腕足动物的生活习性和生境，据此推测地史时期舌形贝的古生态。研究现代地球上珊瑚礁的地理分布和生态环境，据此推测所在地区的古地理和古气候情况。

珊瑚

20世纪30年代，现实古生物学派曾在德国北海建立了海洋生物研究站，对浅海区海洋生物的生态及埋藏规律进行研究，再以其经验解释地史时期的古生态。现实古生物学研究的主要内容包括：

①生物死亡的原因，死后的腐烂过程和其他化学变化。

②遗体在石化前保存和埋藏的规律。

③群落生态和底质生态。

④生物相以及生物活动遗留的痕迹与地史时期遗迹化石的关系。

现实古生物学原理的应用有其局限性：一是对比分析的价值取决于所研究化石的年代及其与现代生物的亲缘关系；二是对比者的分类单元越小效果越好（如种间比属间效果好）。

2. 功能形态分析

适用于已经灭绝的古生物门类，根据古生物形态结构分析其功能，进而推断其生活习性以及与环境的关系。此方法曾被称为行为古生物学。功能形态分析所根据的基本原理是进化论。

在漫长的地球演化过程中，不同的环境条件对生物提出不同的功能要求，只有具备与此要求相适应的形态结构的物种，才被自然选择所保留。因此，一定的功能总是与一定的形态结构相对应。另一方面，生物只能在原有的形态结构基础上发生进一步的适应变化，因此功能形态分析的应用必须结合系统发生和个体发生的具体情况。

管海绵

对化石的功能形态分析目前采用三种方法：

①对古今同源生物直接类比。这适用于与某些现存生物具亲缘关系的化石，可根据对现代生物的观察来推测化石的功能。例如双壳类的斧足用于钻泥沙，节肢动物螯肢司捕食功能，各种脊椎动物的不同类型牙齿适应不同的食物及觅食活动等。

②对古今不同源但相似的生物，根据相似器官具相似功能的原则来推测。例如，适应底栖生活的海洋无脊椎动物如海绵、古杯类、单体皱纹珊瑚、某些软体动物（固着蛤）和腕足类（李希霍芬贝），在外形上都呈角锥形。

③对无同源或相似现存种的古代灭绝生物，采用力学原理或机械模拟方法分析其功能，如对三叶虫、腕足动物、箭石、灭绝的恐龙和两栖动物，可依其形态的物理特征来进行功能分析。

3. 化石埋藏学

保存于同一层的化石中，有的是原地埋藏的群落，有的则是原来生活在不同环境的不同群落，死亡后经过地质营力（流水、风、冰川）的搬运而堆积在一起的化石组合。后一种现象在陆相或海陆交互相特别常见。埋藏学是古生态学家据以判断古代环境的基础。

化石形成的过程是复杂的。生物从生活到死亡，然后被沉积物掩埋形成化石，从生物圈进入到岩石圈，要经历一系列复杂的外力破坏作用、搬运作用、沉积作用、地球化学作用和成岩作用。从古生态学的角度看，化石的形成往往经过尸积群、埋藏群和化石群落几个阶段。生物死亡后被沉积物掩埋以前的尸体堆积称为尸积群；尸积群经过外力作用的搬运，然后被沉积物掩埋，便称为埋藏群；埋藏以后经过石化作用，最后才形成化石群落。

古生态学的研究应通过对化石组合的分析，分清原地埋藏群落和异地搬运组合。原地埋藏群落对推测古环境可以提供直接的证据；搬运组合则有助于阐明古地理环境的沉积条件（水流动力、距岸远近和基底性质等）。

4. 古遗迹学

是近年来古生态学中发展很快的一个分支，即通过研究古代生物活动的遗迹来恢复古环境。保存在各地质时代的生物足迹和爬迹、潜穴、钻孔、虫管、粪化石等都属于遗迹化石。它们是古代生物生命活动的证据。通过对遗迹化石的分析，能够揭示生物的生活习性，还可以对古群落的丰度、水中的含氧量、基底性质以及海洋的相对深度分带等提供有价值的证据。

5. 群落古生态学

是近代古生态学的一大进展。古生物学中常把同一岩层发现的化石群称作化石组合，原地埋藏和保存的化石组合在古生态学中称为化石群落或古群落。研究同一个群落中生物之间的相互关系（如捕食、竞争、共生、寄生关系等）是群落生态学的重要内容。

生物群落中的各成员间有些彼此直接有关（如捕食者与被捕食者、寄生物与寄主），这些关系直接控制着种群密度；也有些共同生活的生物之间并无直接关系，因其对环境条件（如基底性质、外界保护作用等）的需要相一致才共处于同一群落中。

近年来对海洋底栖群落的古生态研究有所进展。化石群落中不同类别生物的多样性和个体数量的丰富程度，取决于外界环境的生物因素和物理化学因素的影响，是当前群落古生态学研究的重要内容。

在古生态学研究中可以根据群落中的内生动物（居住在沉积物内部）和表生动物（生活在沉积物表面以上）的比例来判断古群落的生活环境。在海洋的近岸浅水地区，由于水的动力条件加强，潮汐作用和波浪作用影响海水的温度和盐分，因此浅海近岸地区环境恶劣且时常变化，许多内生动物躲避在地下营潜穴和钻孔生活；在较深水或有障壁的海域中，水的动能降低，水中所含的大量食物碎屑逐渐降落在海底沉积物内部，水中含氧量也随之减少，因此内生动物和滤食性动物碱少而表生的食泥（食沉积物）动物却大量增加。

珊瑚礁

礁体和生物岩礁是古群落生态研究的典型代表。它们都是由原地生活在一起并分泌钙质骨骼的生物所形成。无论地史时期的和现代的礁相都代表地球上特殊的生态环境和沉积类型。礁体群落中有各种造礁生物及附礁生物，它们彼此间形成十分复杂的生态关系。随着地史时代的变迁，形成礁体的生物类别也在不断演化。

礁体环境的特殊性使礁体内部的群落分布具有明显的分带性。礁体最初由少数造礁生物构成基础，它是礁体生长的先驱群落；礁体向上生长达到浪基面以下时形成繁荣的多门类的中间群落；生长至海面便形成抗浪阶段的顶极群落。礁体中这种不同群落连续变化的情况表现出典型的生态演替序列。礁体的形成往往又同海水的进退、古地理位置、古构造变化和古气候等一系列外界环境因素相联系，尤其是礁体古生态学的研究，同石油及其他沉积矿产的形成条件具有直接的关系。

6. 岩相生态比较分析

首先采用这种方法的学者是苏联古生态学家R.F.盖格尔，他强调古生态学从野外工作开始就要与沉积岩相的研究结合起来。认为每种岩相都有自己特殊的化石群，当岩相在空间上有规律地变化时，各相带所含生物群也相应地发生有规律的递变。用这种方法曾研究俄罗斯地台晚泥盆世的岩相与所含化石群间的关系，发现两者恰相适应。

7. 定量分析和稳定同位素的应用

是现代古生态学发展的新方向。用现代的数理化知识和仪器设备研究古生态学，从定性向定量发展，是古生态学近代发展的特征。

20世纪50年代美国和瑞典的化学家首先分析古生物标本中氧的同位素，他们用精密的质谱仪分析研究海相中生代箭石和双壳动物的氧同位素比值，确定古代海洋的温度，开辟了同位素古生态学的研究方向。

至70年代，又有学者将数理统计方法和电子计算机模拟用于研究各种环境因素，开辟了定量古生态学的研究方向。

8. 陆相环境古生态学

高出海面的陆地一般多处于被剥蚀状态，不会保存化石记录。但在大陆内部低凹地区或由于水力、风力、冰川等作用，可以形成湖泊、沼泽、河流、洞穴和黄土沉积。特别是在地史时期中，由于洪水、风暴、火山爆发、疾病和饥荒等灾变性原因，可以造成大量生物死亡，形成尸体堆积。陆相古生态最完整和最普遍的沉积是湖相沉积。

轮藻

分析陆相古生态所依靠的生物资料主要是古植物、孢粉、硅藻、脊椎动物、淡水软体动物、节肢动物的昆虫和介形虫化石。中国中、新生代陆相和湖相沉积非常发育。孢粉和古植物化石在陆相地层中分布广泛，可以用来推断区域性植被景观和古气候分带。植被景观对动物的分布也有一定控制作用。对古植物、古脊椎动物、昆虫和淡水软体动物作现实古生物学研究（特别是新生代和第四纪），可以解释沉积环境的水动力条件，对研究化石的埋藏和搬运具有重要意义。大部分湖相沉积中往往保存有硅藻、轮藻以及介形虫化石，可以用来确定湖水深度、盐度和pH值。陆相和内陆水盆地古生态学研究必须利用地层学、沉积学、现代生态学、湖沼学和地球化学的资料作分析的基础。

20世纪70年代，石油工业的发展促进了微体化石的古生态学研究。

9. 理论古生态学的发展

现代生物学对种群和群落生态研究的进展以及板块学说的发展，促进了理论古生态学的研究。人们提出了种种新理论，试图解释各种环境结构（群落、生态系统、生物地理区）在地史中的变化规律。其中有许多较重要的发展，如古生物地理分布同板块构造的关系等古生态理论的探讨，标志着古生态学向进化古生态学发展的新方向。

摘自：《中国大百科全书（第2版）》第8册，中国大百科全书出版社，2009年