德国维尔茨堡一个蜂巢中的蜜蜂（西方蜜蜂，Apis mellifera）。照片由马克·莫法特/明登/国家地理杂志拍摄。

导语

动物不像人类一样说话，就没有思想吗？意识是人类特有的属性吗？许多迹象表明，类意识现象可能不仅存在于人类或大猩猩中——也可能存在于昆虫中。昆虫的内心世界并非一片黯淡，有研究发现，蜜蜂不仅会思考和“交谈”，还会做梦；它们会因为之前的经历表现出乐观或悲观的情绪；而果蝇则会在睡眠时产生几种不同类型的脑波。类似于翅膀或肺，意识是一种进化的发明，从这个角度而言，一些昆虫很可能也属于意识主体。研究领域：意识，昆虫智能，自由意志，神经科学，自然演化来源：集智俱乐部编辑：月作者：Lars Chittka、Catherine Wilson译者：郭超 审校：尹爱华 编辑：梁金 17 世纪法国哲学家勒内·笛卡尔（René Descartes）养了条狗，取名刮痕先生，在他沉思散步时常在身旁。笛卡尔喜爱狗，但并不认为非人类动物有丰富的内心世界。笛卡尔在 1646 年的一封信中写道：“动物不像我们能说话，不是因为缺少器官，而是因为没有思想。”笛卡尔的追随者们认为，意识是人类特有的属性。借助语言，意识让我们能跨时间维度沟通和协调记忆、感觉和计划。今天仍有人持这种观点，视非人类动物为灵巧的自动机（automata），其具有一套预编程的行为工具箱，以响应特定的触发条件。对蜜蜂和蚂蚁等昆虫的研究，常常是人们寻求对动物本性获得机制性理解的典型。科学家们很早就清楚，这些动物具备广泛的行为能力，以建造复杂的巢穴，抵御入侵者，喂养它们的幼虫。然而许多人依然认为，蜜蜂和蚂蚁可以被合理地视为“反射机器”（reflex machines），它们缺乏对外界世界的内在表征，也缺乏对近期未来的预测能力；在没有外部刺激或饥饿等内部触发因素的情况下，昆虫的内心世界是黯淡的，脑处于“关闭”状态。这种观点将昆虫近似于“哲学僵尸”（philosophical zombies）：一种完全依赖于例行程序和反射行为，而没有任何意识的假想生物。但是，或许并非昆虫没有内心世界，而是它们没有以我们能够理解的方式表达出来。难以窥探它们的内心，我们便误以为动物的脑如同机器一般工作，仅因我们了解机器的工作原理——诚然，哪怕对于最简单的脑如何处理、存储和提取信息，我们目前也仅有零碎不全的认识。然而现在有许多迹象表明，类意识现象可能不仅存在于人类或大猩猩中——甚至也可能存在于昆虫中。这些证据并非都是来自专门设计用以探索意识的实验；实际上，一些证据在文献中埋藏了几十年，甚至几个世纪，却没有人认识到其隐藏的重要性。基于这些证据，一些生物学家和哲学家们提出，类意识现象可能并非人们之前认为的，在人类历史的晚期才演化而来；而可能在进化上更为古老，在大约 5 亿年前的寒武纪时期就已出现。蜜蜂的研究

从进化根源看，我们认为意识是一种适应（adaptation），有助于解决运动生物从感觉器官提取有意义的信息的问题。在一个不断变化且仅部分可预测的环境中，意识比无意识机制能更有效地解决这个问题。意识具有多种特征，其中包括：对时间和空间的理解，自我认知的能力，预见能力，情感，以及自上而下的处理。正如美国动物学家唐纳德·格里芬（Donald Griffin）在《动物心智》（Animal Minds, 1992）中所言：“环境条件变化如此之大，以至于动物的脑若要在所有情况下都有最优行为的程序规格，这样一本说明书必然是无法想象的冗长。”以蜜蜂为例，它们拥有一种象征性的“语言”，可以用来传达食物来源的准确坐标。这种“舞蹈语言”（dance language）中，一只侦察蜂从优质花丛成功返回时，会在黑暗的蜂箱内竖直的蜂巢上执行一系列重复动作。其他蜜蜂会密切关注这些动作。成功的觅食蜂先沿直线向前行进几厘米，然后向左绕半圈回到起点，再沿原先的直线路径前进，然后向右绕圈。这段直线行进的持续时间告诉其他蜜蜂食物来源的距离（大约一秒的直线行进对应目标地点方向一公里的飞行距离）。而这段直线相对于重力的方向则编码了与太阳的相对方向——例如，在蜂巢上竖直向上意味着蜜蜂应该朝向太阳飞行，而“向下”则意味着朝相反方向飞行。这项 1945 年的发现让奥地利动物行为学家卡尔·冯·弗里希（Karl von Frisch）获得了诺贝尔生理学或医学奖；然而，这种通讯本身并不表明或要求意识的存在。然而，十年后冯·弗里希的一位学生马丁·林道尔（Martin Lindauer）在夜间观察蜂箱里面，发现一些蜜蜂会在夜间展示它们前一天发现的不同觅食宝地的位置。在午夜之前，它们“谈论”前一晚去过的地点；而在日出前的几个小时，它们“讨论”前一天早晨去过的地点。这些蜜蜂在不存在觅食可能性因而没有迫切的通讯需要的情况下，完全脱离外部环境提取其空间记忆。其功能尚不明确。可能是蜜蜂在夜间自发回忆觅食地点。抑或，这种交流是一种巩固空间记忆的策略。科学家后来还发现，当蜜蜂在深度睡眠中接触到前一天的某些记忆的元素时，这些记忆会得到强化。或许蜜蜂不仅会思考和“交谈”，还会做梦？林道尔的发现的关键意义在于，蜜蜂能够在没有外部触发刺激的情况下进行关于空间位置的“离线思考”，并将这些位置与一天中的时间关联起来。如果蜜蜂的记忆仅由环境刺激和内部触发因素（如饥饿）所引发，那这种情况应该不会发生。因此，蜜蜂似乎至少具备意识的主要特征之一：对时间和空间的表征。生物意识的特征

生物意识的另一基本特征是自我识别（self-recognition）。识别自身的能力是区分自身与其他实体的基础，也是计划、集中注意、回想特定事件的记忆以及对其他动物换位思考的前提。许多动物，如类人猿和鸦科鸟类，展现出这些能力。如果没有基本的自我识别能力，动物将无法区分来自外部世界的感觉输入和因自身随意行为产生的感觉输入。假如你的视网膜上的图像突然倾斜 45 度，若是你有意倾斜了头部，你不觉异常；但若是你并未移动头部，那就可能是发生了地震，你可能就需要逃跑。目前认为动物通过所谓的“感知副本”（efference copy）来区分这些情况：感知副本是一种内部信号，传达动物自身行为的结果，使它们能够区分因自身运动引起的感觉变化和外力引起的变化。正常情况下，动物在随意转头时，期望环境会以可预测的方式移动。这使它们能够基于自身的行为或意图预测接下来会发生什么。感知副本的概念早在十九世纪就有人提出，但该术语则是由德国生物学家埃里希·冯·霍尔斯特（Erich von Holst）和霍斯特·米特尔施泰特（Horst Mittelstaedt）开始研究蜂蝇时首创的。他们在 1950 年的一项实验中，颠倒了蜂蝇的脑中来自左右眼的输入。他们的技术方法相当粗糙（且残忍）：将蜂蝇的细颈扭转 180 度，然后将颠倒的头部粘固。结果是，当动物向左或向右转动时，感官信号与它所预期的完全相反。由于实验环境由竖直条纹组成，因此并没有上下颠倒。失去基于自身意图的预见能力，蜂蝇的行为表现异常混乱。作者得出结论：“结果显然是一个中枢性的灾难！”保持正常头部位置的昆虫似乎具备意识的另一个关键要素：预测因自身运动引起的未来事件的能力，这使得它们能够有效地移动和行动。还有证据表明，昆虫的行为不仅仅依赖于简单的内在“指令手册”。实验者通过昆虫的进化祖先从未可能遇到的任务来检验这一假设。200 多年前，瑞士的盲人博物学家弗朗索瓦·休伯（François Huber）（与其妻子玛丽艾米·吕林和仆人弗朗索瓦·布尔嫩斯一起工作）提出，蜜蜂在构建蜂巢时可能表现出预见能力。当蜜蜂忙着建造（通常是二维的）蜂巢时，休伯的团队将玻璃板（蜂蜡不易黏附在玻璃表面）放置在建筑路径上。蜜蜂在远未修建到玻璃时就采取了纠正行动：它们将整个结构旋转 90 度，使蜂巢附着在最近的木质表面。显然，蜜蜂进行了从当前位置到目标区域的外推，避免次优结果。某次观察中，休伯的团队发现，寒冬时节蜂箱顶部的几个蜂巢有一个开始脱落。在寒冬月份，蜜蜂通常处于休眠状态；停止建造蜂巢，减少活动以确保储存的食物能维持到春天。然而，在这一次的情况下，蜜蜂不仅主动活跃起来，用蜂蜡制成的支柱和横梁加固要脱落的蜂巢，而且还加固了玻璃天花板上所有其他蜂巢的附着区域，显然是为了防止类似的灾难再次发生。这种前瞻性，当然需要以现代方法和样本量进行实验确认，是意识的标志之一。值得注意的是，这种情况显示出远超近期的预测。在最近一项对大黄蜂使用工具的研究中，虫子需要将一个小球运送到指定位置才能获得蔗糖奖励。大黄蜂通过社会学习，观察熟练的演示蜂来学会任务：它们可以看到，将三个可用的小球中的一个（距离中心最远的球）移动到中央奖励区域便会获得奖励。然而，随后单独进行测试时，观察蜂并没有选择距离中心最远的球，而是选择了最近的一个。即使最近的这个球被涂成黑色，而非它们进行训练时的黄色，它们依然这样选择。重要的是，这些观察蜂在之前没有任何自己滚动小球的经验（也就是没有计划进行试错学习）。这些结果表明，大黄蜂不是简单地“模仿”学会技巧，而是自发地改进了其教导者使用的策略——这暗示它们对自身行为的结果（“进球”）有一定的理解。蜜蜂不仅能计划，还能想象事物？它们显然能学会将视觉模式（例如花朵的模式）与花蜜奖励关联起来；但这并不一定意味着有脑海浮现花朵的图像。2017 年的一项研究考察了模拟蜜蜂脑的人工神经网络，这些网络使用了两种简单的特征检测器——对特定方向的线条或边缘特别敏感的两类神经元。这些算法能够识别复杂的视觉模式，比如被分成四个象限，每个象限中的条纹以不同的角度排列的圆。因此，蜜蜂可以仅仅通过记住这些神经元的信号来存储这些复杂的视觉模式，而不必在记忆中实际存储完整的图像。然而，最近的一项实验表明，蜜蜂可能确实能在模式不存在的情况下唤起模式的特征。实验中，蜜蜂首先被训练区分两种视觉上完全相同的人造花朵，但这些花朵有“隐藏模式”，由排列成圆形或十字形的香味小孔组成。蜜蜂利用它们的触角来识别这些模式。最令人兴奋的发现是，如果这些模式突然被实验者变得可见（这样花朵在视觉上呈现出圆形或十字形），蜜蜂立即识别出以前只是空气中短暂存在的气味模式的图案。这表明蜜蜂可能确实有形状的心理表征，而不是基于它们视觉系统中的简单特征检测器来识别模式。蜜蜂还可以根据它们先前的经历，表现出乐观或悲观的情绪状态。测试中，蜜蜂首先学习到一个刺激（比如蓝色）与糖奖励相关，而另一个刺激（例如绿色）则没有奖励。随后，它们面对一个中间刺激（此例中是蓝绿色）。有趣的是，如果它们在前往测试的途中遇到一个意外的奖励（少量蔗糖溶液），它们对这个模棱两可的刺激会以“杯子半满”的乐观方式做出反应。但如果它们遭遇了意外的负性刺激，它们则以“杯子半空”的（悲观）方式回应。因此，或许昆虫不仅拥有心智，还有情绪。精神药物不仅仅是人类的专属，昆虫也会受其影响。挥发性麻醉剂、抑制食欲的兴奋剂、镇静剂和致幻剂等物质是由各种植物和真菌天然产生的。这些物质不仅是其生物分子机器的意外副产物，也是它们面对食草动物的防御手段。然而，这些物质并不总是能起到阻遏作用：实验发现，蜜蜂偏好那些蜜汁中掺有低浓度尼古丁的花朵。一些科学家发现，经历被剥夺交配机会的压力的果蝇会寻求酒精摄入，而酒精在自然界中广泛存在于发酵水果中。这表明有意的“感觉调适”甚至“情绪调适”在动物界中广泛存在——强烈暗示动物拥有内在体验。尽管需要排除其他解释，比如行为是否通过对神经递质传递或消化系统的直接影响而被改变；但昆虫精神活性物质的研究仍然是未来一个有前景的方向。毕竟，若是生物体没有心智可改变，又何必寻求改变心智的物质呢？昆虫脑的复杂性对昆虫意识假说的一个反对意见是它们的脑实在太小。然而，截止撰写本文时，意识的生物学标记——所谓的“意识的神经相关物”（Neural Correlate of Consciousness, NCC）——在人体中尚未被确认。因此，人类不能以昆虫没有人类类型的 NCC 而予以否定。可以说，昆虫的神经系统绝非简单。尽管相比人类脑的约 850 亿个神经细胞，蜜蜂的脑仅包含大约 100 万个神经细胞，但其中一些神经元的突起分支复杂程度堪比成熟的橡树。蜜蜂的脑可能有 10 亿个突触（神经元之间的可被经验塑造的连接）。就神经系统组成单元的多样性而言，即使是小小的果蝇，其视觉系统中也有超过 150 种不同类型的神经元；相比之下，人类视网膜的神经元类型则不到 100 种。诺贝尔奖得主神经科学家圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔（Santiago Ramón y Cajal）在他二十世纪初的回忆录中写道：“ 毫无疑问，动物学家、解剖学家和心理学家轻视了昆虫。与这些看似卑微的生物的视网膜相比，鸟类或高等哺乳动物的视网膜显得粗糙、简陋且令人遗憾地简单。”除了复杂性，昆虫脑还具备意识所需的其他生理特性。在反射机器中，信息流通常会从感官器官传递到负责运动控制的机制。而在昆虫中，存在许多“自上而下”的神经通路，将神经信号从脑中央传递到感觉外周。这种自上而下的神经通路在类注意现象中也存在。注意使动物能够聚焦在特定的重要刺激（例如，蜜蜂可能会关注熟悉的花朵），而忽略其他刺激（例如，不熟悉的花朵）。一名神经科学家通过将蜜蜂置于一个它们可以操控的虚拟现实环境中进行测试，并测量它们的脑活动。他的团队发现了与关注特定对象相关的神经活动模式，还发现了一些在蜜蜂选择某个刺激之前出现的特定脑状态。任何“来自脑内部”产生的活动——即在外部刺激不存在或不相匹配的情况下产生的活动，在讨论意识时都格外引人关注。重要的是，他们还发现，果蝇在睡眠时会产生几种不同类型的脑波。就像人类在深度睡眠和快速眼动（REM）睡眠期间伴随不同的神经振荡，果蝇在不同的睡眠阶段也有不同的模式。这表明，昆虫的脑从未完全“关闭”——就像蜜蜂一样，果蝇似乎也有类似梦的状态。有生物学家认为，在不同物种中执行同样功能的看似多样的结构，比如眼睛，可能存在一种“深度同源性”（deep homology）。不同物种的结构并不是在“趋同进化”中独立出现的，而是如海尔德和其他研究者所发现的，是通过共同的遗传模块产生了不同形态的特征。例如，我们的腿或眼睛，并不是从昆虫那里继承的，也不是通过共同祖先的不同变型获得的。人类和昆虫的共同祖先是寒武纪的某种无足蠕虫，但人类和果蝇尽管外表上看起来差异巨大，但都有头、胸、腹、腿以及感官器官。更好的解释是，我们至少部分地从共同祖先那里继承了这些特征所需的遗传模块和发育程序。这同样适用于脑。昆虫脑的“中央复合体”和脊椎动物的“基底神经节”之间存在显著的解剖和功能相似性，指向共同的起源。两个系统的缺陷都会导致运动问题、记忆受损、注意力缺陷、情绪障碍和睡眠紊乱。根据巴伦（Barron）和克莱因（Klein）的观点，中央复合体可能是介导昆虫主观体验的脑区。更为简单的动物，甚至动物之外是否存在意识呢？在19世纪中期，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）不仅讨论了非人类生物的道德和情绪感受，还提到了它们对美的欣赏及其在性选择中的作用。达尔文推测，具有中央神经系统的扁虫，应该也具备某种形式的意识。他在《植物运动的力量》（The Power of Movement in Plants, 1880）一书中将植物的根系或主根与动物的脑作类别，认为根必须通过某种方式进行采样和评估，以抵达固定和养分供应的最优位置。这一观点尽管近来有一些生物学家的进一步探索，但植物意识的论据明显弱于昆虫意识的。虽然植物的某些部分可能会移动，茎可以缠绕或依靠，但植物并不具备整体移动的能力；且无需在空间中导航就能完成大部分任务。我们认为空间导航对于生物体形成自我与外界的区分能力的早期阶段至关重要。意识是进化的发明在我们承认更多动物（且仅是动物）具有意识前，还需回应另一个反对意见。这是因为人类的许多行为依赖于潜意识处理，对此我们往往缺乏觉察。我们表现出的行为在很大程度上依赖于我们未意识觉察到的刺激。此外，研究发现“意志”（volition）体验往往是在我们行为发生一段时间后，而不是之前或同时出现。有人将这一现象解释为意识并不影响行为，纯粹是一种“副现象”（epiphenomenal）。就是说，也许脑收集并估量当前的环境刺激和记忆数据，计算出最佳行为选项，然后通过启动一种行动为我们做选择。如果意识对行为并无决定性影响，那么就不能认为动物的生活需要意识。抑或，我们需要意识完成的，在动物中是完全自动化处理的。然而，这些讨论并不会削弱意识在动物界中广泛存在的观点。尽管无意识处理的现象令人惊叹，但显然没有人能在意识不到自己的身外世界的情况下，进行摄食，逃避天敌，繁殖，参与社会生活或找到新的目的地。尽管存在盲视（blindsight）的情况——即视觉皮层受损的个体在视觉辨别上能表现超过简单的盲猜——但盲视者并非完全没有意识。当然，睡眠状态或受损的脑不能正常地收集、评估和计算信息。难以想象意识可以从正常运行的脑中减去。应对外界各种挑战的正是具有正常的大脑与意识的有机体。类似于翅膀或肺，意识是一种进化的发明。它对我们有用，那么对与我们有着深度同源的性状的其他生物很可能也有用。它们也要运动、探测环境、记忆、预测未来以及应对意外的挑战。以具有大得多的脑的脊椎动物的行为和认知标准，一些昆虫很可能也属于意识主体——就像猫或笛卡尔的狗一样。